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植物生长发育受复杂的信号网络及多种信号途径之间的交互作用（crosstalk）共同调控。植物激素油菜素内酯(Brassinosteroids, BRs)是一类甾醇类激素，是首个被鉴定为植物生长发育必需的激素类物质 (Grove et al., 1979)。后续研究逐渐发现该激素具有多种功能，参与包括植物光形态建成，根部及气孔发育、非生物逆境及防卫反应等多种过程的调控。

植物激素ABA可以诱导气孔关闭，相关分子机制已有很多报道。ABA信号途径的关键组分OST1磷酸化NADPH氧化酶及离子通道蛋白，正调控ABA诱导的气孔关闭。在此过程中，PP2C类磷酸酶通过去磷酸化作用负调控OST1的激酶活性，而正调控OST1的蛋白还不清楚。有趣的是，有研究表明BR信号组分BAK1可参与调控ABA诱导的气孔关闭，且BAK1可以与OST1相互作用。因此，BR信号是否通过BAK1或其他组分与ABA信号途径组分互作，参与调控气孔运动成为科学家感兴趣的问题。

气孔运动

近日，韩国汉阳大学Tae-Wuk Kim研究组在The Plant Cell在线发表题为OST1 Activation by the Brassinosteroid-Regulated Kinase CDG1-LIKE 1 in Stomatal Closure的研究论文，揭示BR信号途径的激酶CDL1与ABA信号途径的激酶OST1协同作用调控气孔关闭的分子机制。

该研究组在前期工作中发现RLCK VIIc 家族成员CDL1作为正调控因子参与BR信号途径 (Kim et al., 2011)。基于CDL1基因在保卫细胞的特异性表达，研究人员猜测该基因有可能在气孔运动中发挥作用。表型分析发现cdl1缺失突变体的气孔关闭表现出与ost1突变体类似的ABA不敏感表型，证实了之前的猜测。进一步研究发现，BR也可以诱导气孔关闭，并可以增强ABA诱导的气孔关闭表型，BR信号途径组分BRI1及BAK1均参与ABA介导的气孔关闭，而其他组分突变体则没有明显表型。这些实验表明，BR信号途径通过CDL1、BRI1及BAK1等部分组分参与ABA介导的气孔运动过程。

为了寻找两个信号途径的作用节点，研究人员首先研究了OST1是否与BR组分互作。生化与遗传实验证明，CDL1可与OST1互作并磷酸化OST1的Ser7，且该位点突变影响OST1在气孔运动的功能。BR及CDL1对OST1的磷酸化可增强OST1的活性，CDL1突变则会抑制BR对OST1的激活，证明BR诱导的气孔关闭过程是通过CDL1介导的OST1活性参与气孔运动调控的。进一步研究发现，ABA可通过OST1的磷酸化诱导SDL1的激酶活性，说明ABA与BR可诱导OST1及CDL1的磷酸化。以上这些结果证明，CDL1与OST1的相互作用及相互磷酸化调控可以整合BR及ABA信号途径，共同调控植物气孔运动这一复杂生物过程。

综上，该工作鉴定了ABA介导的植物气孔运动信号途径组分OST1上游正调控因子CDL1，并由此揭示了BR这一重要植物激素在植物气孔运动过程中与ABA信号途径相互作用的分子机制。作为调控多种生长发育进程的植物激素，BR对气孔运动的调控是否是植物平衡生长发育与能量代谢的一种策略？BR介导的其它过程是否也参与调控气孔运动？这些问题有待更多研究结果来解答。

参考文献

1. Grove, M.D., Spencer, G.F., Rohwedder, W.K., Mandava, N., Worley, J.F., Warthen, J.D., Steffens, G.L., Flippenanderson, J.L., and Cook, J.C. (1979). Brassinolide, a Plant Growth-Promoting Steroid Isolated from Brassica-Napus Pollen. Nature 281: 216-217.

2. Kim, T.W., Guan, S., Burlingame, A.L., and Wang, Z.Y. (2011). The CDG1 kinase mediates brassinosteroid signal transduction from BRI1 receptor kinase to BSU1 phosphatase and GSK3-like kinase BIN2. Mol. Cell 43: 561-571.

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