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TOR (Target of Rapamycin) 激酶属于磷脂酸肌醇激酶，通过磷酸化下游底物蛋白的ser/thr位点，改变底物蛋白的活性、定位及稳定性，从而影响植物、动物及微生物生长发育，是调控生物生长发育的重要因子【1,2】 。TOR蛋白作用于蛋白复合体 TORC1 及 TORC2 中，只有 TORC1 参与营养及能量调控，并可被TOR特异性抑制剂雷帕霉素抑制。

尽管TOR蛋白在动物中的作用被广泛研究，然而由于植物中没有有效的 TOR 抑制剂，因此 TOR 在植物中的研究并不深入。与其它植物有所不同，绿藻具有雷帕霉素敏感的特性，因此是研究植物 TOR 信号通路的理想材料。研究人员利用衣藻为研究材料，发现 TOR 蛋白抑制可以引起多种代谢途径的激活，包括初级代谢及脂类代谢。TOR 抑制的1-2小时后可引起淀粉及甘油的积累，多种氨基酸也被迅速诱导产生【3】，然而这其中的机制并不清楚。

近日，德国马普所 Patrick Giavalisco 研究组在 The Plant Cell 在线发表题为 “Target of Rapamycin Inhibition in Chlamydomonas reinhardtii Triggers denovo Amino Acid Synthesis by Enhancing Nitrogen Assimilation” 的研究论文，揭示衣藻中 TOR 激酶被抑制后氨基酸积累的分子机制。

基于以往研究结果，作者分析了 TOR 抑制后所有氨基酸含量的代谢情况，发现这些氨基酸的迅速积累主要是由于新的氨基酸合成过程迅速且大量增加导致，而不是此前研究人员认为的蛋白降解过程产生的。作者利用同位素标记实验发现，氨基酸积累与氮同化增长有关，并且被 TOR 抑制所诱导。在 TOR 被抑制的情况下，缺氮的生长环境会使衣藻中的氨基酸积累下调。有趣的是，这种氮增长与谷氨酰胺合成酶及谷氨酰胺-氧戊二酸氨基转移酶活性增强有关，而这两种酶都是氮同化过程中的重要酶，可使氨基酸水平的提高，进一步证明氨基酸积累与氮同化之间的关系。

TOR蛋白参与氨基酸合成及氮同化的信号示意图

已有研究表明 TOR 的下游靶标是翻译起始和自噬，本篇文章的研究结果则显示新的氨基酸合成似乎是衣藻 TOR 抑制之后最早的生物反应。综上所述，本文揭示了植物中 TOR 抑制后氨基酸合成及氮吸收同化的分子机制，为研究 TOR 蛋白在植物生长发育中的作用提供了更多的研究方向。

参考文献

【1】 Gonzalez, A., and Hall, M.N. (2017). Nutrient sensing and TOR signaling in yeast and mammals. EMBO J. 36, 397-408.

【2】 Saxton, R.A., and Sabatini, D.M. (2017). mTOR Signaling in Growth, Metabolism, and Disease. Cell 168, 960-976.

【3】 Juppner, J., Mubeen, U., Leisse, A., Caldana, C., Wiszniewski, A., Steinhauser, D., and Giavalisco, P. (2018). The target of rapamycin kinase affects biomass accumulation and cell cycle progression by altering carbon/nitrogen balance in synchronized Chlamydomonas reinhardtii cells. Plant J. 93, 355-376.

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