次生木质部是木材生产的生物学基础，其发育调控机理一直是林木基础研究中关注的核心科学问题。近日，西南大学生命科学学院罗克明教授课题组在 New Phytologist 杂志上在线发表了题目为 Auxin-mediated Aux/IAA-ARF-HB signaling cascade regulates secondary xylem development in Populus 的研究论文，报道了杨树中生长素信号转导模块 IAA9-ARF5 可以直接调控两个 Class III 型 HD-ZIP 转录因子 HB7 和 HB8 的表达，从而影响维管形成层细胞向次生木质部的分化。
生长素是决定木材发育的关键性植物激素。外施生长素能够诱导杨树茎中分化出功能完整的次生木质部细胞【1】，这表明生长素在从维管形成层细胞分裂到次生木质部分化形成的整个过程起着至关重要的作用。前人研究已经报道了生长素信号在杨树维管形成层干细胞分裂维持中的调控机制【2】。最近的研究表明，生长素信号强度的最高值出现在形成层细胞向次生木质部细胞分化的区域【3】。但是，在木本植物中生长素信号调控次生木质部细胞分化的分子机理却不甚清楚。
在该研究中，罗克明教授课题组从毛白杨中筛选到一个参与生长素信号转导的关键调控基因——IAA9，它特异性地在杨树茎维管形成层及其附近的幼嫩次生木质部细胞中高表达。IAA9 基因编码了一个典型的 Aux/IAA 蛋白，在蛋白水平上可以被生长素负调控。过表达 IAA9 能够大幅降低杨树次生组织对生长素的响应，引起次生木质部细胞层数、木纤维细胞和导管密度等性状发生明显改变，为生长素信号调控次生木质部细胞分化提供了确凿证据。
Fig. 1 Wood phenotypes resulting from PtoIAA9m overexpression in Populus tomentosa
酵母双杂交和荧光双分子互补等生化实验表明，IAA9 能够与 ARF5 发生蛋白互作。生长素诱导 IAA9 蛋白降解，从而解除了 IAA9 对其互作蛋白 ARF5 转录激活活性的抑制。并且将 ARF5 转入 IAA9 过表达转基因植株后，可以恢复 IAA9 过表达引起的次生木质部表型变化。
Fig. 2 PtoARF5 restores PtoIAA9-affected phenotypes of secondary xylem cells in Populus tomentosa during wood formation
之后，该课题组通过转录组测序，Chip-qPCR 和 Effector-reporter 等实验，筛选到了 IAA9-ARF5 下游的两个 HD－ZIP III 类转录因子 HB7 和 HB8 。生化实验显示，ARF5 可以直接结合在 HB7/ HB8 的启动子上，并激活其表达，进而启动维管形成层细胞向次生木质部的分化，促进木材形成。
综上，该研究揭示了内源生长素信号调控木材分化的调控机制。
Fig. 3 A model for Aux/IAA-ARF-HB-dependent wood formation in Populus tomentosa
西南大学生命科学学院罗克明教授为论文通讯作者，许长征副教授、硕士生沈韵、博士生何夫等为本文共同第一作者，法国图卢兹大学的王华教授也参与了工作。该项研究得到了国家自然科学基金等项目的资助。
参考文献
【1】Bjrklund S, Antti H, Uddestrand I, et al. Cross‐talk between gibberellin and auxin in development of Populus wood: gibberellin stimulates polar auxin transport and has a common transcriptome with auxin[J]. The Plant Journal, 2007, 52(3): 499-511.
【2】Nilsson J, Karlberg A, Antti H, et al. Dissecting the molecular basis of the regulation of wood formation by auxin in hybrid aspen[J]. The Plant Cell, 2008, 20(4): 843-855.
【3】Brackmann K, Qi J, Gebert M, et al. Spatial specificity of auxin responses coordinates wood formation[J]. Nature communications, 2018, 9(1): 875.
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