光呼吸（Photorespiration）是在光的驱动下将碳水化合物氧化生成CO2和水的一个生化过程，是一个高耗能的反应，损耗光合产物的比例最高可达 50%。因此，降低光呼吸引起的损耗是提高植物光能利用率的一个重要手段。2019年1月10日，华南农业大学彭新湘课题组在国际著名学术期刊Molecular Plant上发表了题为Engineering a new chloroplastic photorespiratory bypass to increase photosynthetic efficiency and productivity in rice的研究论文。该研究采用水稻自身的基因，创建了一条新的光呼吸支路并成功将其导入到水稻叶绿体中形成了光合CO2浓缩机制，显著提高了水稻的光合效率和产量。值得一提的是， Cell 出版社以 Rice plants engineered to be better at photosynthesis make more rice为题对这一重要成果进行了推介。

论文介绍

据联合国经济与社会事务部预测，至2050年，全球人口将增至97亿。如果农作物产量依然维持在现有水平，届时，人类必将面临严重的粮食短缺局面。针对这一问题，从本世纪初开始，世界范围内便掀起了一场以通过生物工程技术提高植物光合效率为中心的“第二次绿色革命”，而“光呼吸代谢工程”被认为是此次革命的一个关键突破口。

所谓光呼吸，是依赖于光的一种呼吸作用，在光的驱动下将碳水化合物氧化生成CO2和水，正常生长条件下光呼吸就可损耗掉光合产物的25-30%，如果一旦遭遇高温、干旱等逆境条件，其损耗比例就会更高，可高达50%以上。科学家们研究发现，在 C3 植物叶绿体中引入光呼吸代谢支路，将原本释放于线粒体中的CO2转移到叶绿体中释放，可以减少光呼吸造成的损耗并形成类似于 C4 植物的CO2浓缩机制，由此可提高植物的光合效率。然而，已有的研究主要以拟南芥或烟草为材料，其产量性状和田间表现往往被忽视，而在粮食作物中还从未见过相关报道。并且，由于目前已经见诸报道的“支路”均有引入的来源于大肠杆菌或蓝藻的外源基因，推广应用起来更不容易被公众接受认可。

华南农业大学彭新湘课题组历时10余载，几经挫折，最终利用水稻自身的三个基因，即OsGLO3（乙醇酸氧化酶）、OsOXO3（草酸氧化酶）和 OsCATC（过氧化氢酶），成功构建了一条新的光呼吸支路，简称 GOC 支路。通过多基因转化技术成功将 GOC 支路导入水稻并定位至叶绿体中，由此使光呼吸产生的部分乙醇酸直接在叶绿体内被催化为草酸并最终完全分解为CO2，从而形成一种类似 C4 植物的光合CO2浓缩机制（图1）。

GOC 工程水稻株系的光合效率、生物量、籽粒产量（早造）分别提高了15-22%、14-35%、7-27%。同时，GOC植株还表现出了许多类似于长期生长在高CO2环境条件下的表型性状，如叶片含糖量增加、叶绿素含量增加，叶绿体体积增大，淀粉粒数量增加、体积增大，糖类代谢相关基因上调表达等。更有趣的是，GOC 水稻叶片中的氮素含量也表现出显著提高，这意味着光呼吸代谢的分流也可能减少了氮损耗从而提高了植物的氮素利用效率。该研究还发现，GOC 水稻在高光条件下更有优势。

图1. GOC 支路及其工程水稻的表型

鉴于 GOC 支路对提高生物量更为稳定，它可能更适应于对块茎类植物如土豆、甘薯、木薯等粮食作物的高光效改良。该课题组目前正在尝试转化上述作物和其它水稻品种，并对相关启动子做进一步优化，以期解决结实率下降的问题。本项研究首次在主要粮食作物中并且在大田种植条件下成功实现光合CO2浓缩机制与高光效种质的创制。

华南农业大学生命科学学院、亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验博士后沈博然和博士研究生王丽敏为该论文的共同第一作者，彭新湘研究员为通讯作者。华南农业大学刘耀光院士团队提供了多基因表达载体，祝钦龙博士给与了技术指导。该研究由国家自然科学基金、广州市科技计划重点项目提供资助。

专家点评

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朱新广 研究员 （中科院植物生理生态研究所）

提高光合作用光能利用效率是当前进一步大幅度提高作为产量的重要途径；创制光呼吸支路，有效降低由于 RuBisCO 的加氧活性导致的光能利用效率的损耗，是提高光能利用效率进而作物产量的重要手段【1】。我国华南农业大学彭新湘团队长期开展光呼吸代谢机理研究，系统地开展了乙醇酸氧化酶、谷氨酸:乙醛酸转氨酶、丝氨酸:乙醛酸转氨酶、羟基丙酮酸还原酶等光呼吸代谢通路关键酶的调控、生化特征及其生理功能【2-7】。日前，在大量前期研究的基础上，该团队在水稻中成功构建了一条全新光呼吸支路（GOC途径），有效提高了光合效率，首次在重要作物水稻中实现利用光合作用合成生物学途径大幅度提高生物量及产量【8】。具体来讲，在GOC途径中，通过将乙醛酸氧化酶在叶绿体中表达，形成草酸，进一步利用草酸氧化酶氧化草酸，在叶绿体中释放两分子CO2，提高了叶绿体中的CO2浓度，从而实现光能利用效率的提高【8】。为完成该工作，彭新湘团队克服一系列技术难题，其中包括建立新型叶绿体转运肽，实现对更多种类蛋白向叶绿体的专一、高效表达等【9】。

近期，美国伊利诺伊大学唐纳德．奥尔特实验室在烟草中也成功构建一条光呼吸支路，在大田实现了实验生物量增加【10】。在他们的研究中，利用 RNAi 技术降低乙醇酸:甘油酸转运蛋白（PLGG1）的表达量，降低乙醇酸从叶绿体向细胞质的转运，使得更多比例的乙醇酸通过光呼吸支路代谢，降低植物本身光呼吸通路对乙醇酸的代谢，可以更加有效提高光合效率。该策略有望在GOC途径中也得到相似结果，进而进一步提高该途径提高生物量及产量的效果。GOC 途径的创建为我国重要农作物高光效改良提供了关键技术储备。

参考文献

【1】Shen Bo-Ran, Wang LI-min, Lin Xiu-Ling, Yao Zhen, Xu Wei-Hua, Zhu Cheng Hua, Teng Hai-Yan, Cui Li-li, Liu E.-E., Zhang Jian-Jun, He Zheng-Hui, Peng Xin-Xiang (2019) Bioengineering a new chloroplastic photorespiratory bypasses to increase photosynthetic efficiency and productivity in rice. Molecular Plant. Doi: http://doi.org/10.1016/j.molp.2018.11.013

【2】Paul F South, Amanda P Cavanagh, Helen W Liu, Donald R Ort (2019) Synthetic glycolate metabolism pathways stimulate crop growth and productivity in the field. Science, 363, eaat9077.

【3】Shen Bo-Ran, Zhu Cheng-Hua, Yao Zhen, Cui Li-Li, Zhang Jian-Jun, Yang Cheng-Wei, He Zheng-Hui, Peng Xin-Xiang* (2017). An optimized transit peptide for effective targeting of diverse foreign proteins into chloroplasts in rice. Scientific Report, 7: 46231

【4】Zhang Zhisheng, Li Xiangyang, Cui Lili, Meng Shuan, Ye Nenghui and Peng Xinxiang (2017). Catalytic and functional aspects of different isozymes of glycolate oxidase in rice. BMC Plant Biology, 17: 135

【5】Zhang Zhisheng, Xu Yuanyuan, Xie Zongwang, Li Xiangyang, He Zheng-Hui, Peng Xinxiang (2016) Association-dissociation of glycolate oxidase with catalase in rice: a potential switch to modulate H2O2. Molecular Plant, 9: 737-748

【6】Zhang Zhisheng, Mao Xingxue, Ou Juanying, Ye Nenghui, Zhang Jianhua, Peng Xinxiang (2015) Distinct photorespiratory reactions are preferentially catalyzed by glutamate:glyoxylate and serine:glyoxylate aminotransferases in rice. Journal of Photochemistry and Photobiology B, 142: 110-7

【7】Steve P Long, Marshall-Colon A, Xing-Guang Zhu (2015) Meeting the global food demand of the future by engineering crop photosynthesis and yield potential. Cell, 161:56.

【8】Ye Nenghui, Yang Guozhen, Chen Yan, Zhang Chan, Zhang Jianhua, Peng Xinxiang (2014) Two hydroxypyruvate reductases encoded by OsHPR1 and OsHPR2 are involved in photorespiratory metabolism in rice. Journal of Integrative Plant Biology, 52: 170-180

【9】Zhang Z, Lu Y, Zhai L, Deng R, Jiang J, Li Y, He Z, Peng X (2012) Glycolate oxidase isozymes are coordinately controlled by GLO1 and GLO4 in rice. PLoS ONE, 7: e39658

【10】Yu L, Jiang J, Zhang C, Jiang L, Ye N, Lu Y, Yang G, Liu E, Peng C, He Z , Peng X (2010) Glyoxylate rather than ascorbate is an efficient precursor for oxalate biosynthesis in rice. Journal of Experimental Botanyt 61: 1625-1634