液泡是植物细胞所特有的结构，有单层生物膜包被的细胞器，是最大的细胞器之一。幼小的细胞中具有许多小面分散的液泡，随着细胞的生长，液泡逐渐扩大相互合并，在成熟的植物细胞中，液泡会合并成一个中央大液泡。

建立身体主轴是单细胞合子发育成多细胞生物的重要事件，在大多数开花植物（单子叶植物和双子叶植物）中，受精卵的不对称细胞分裂是建立成熟植物基-顶轴的基础。从生物动力学的观点看，受精卵第一次分裂决定了胚胎的极性，基-顶轴（apical-basal axis）沿着受精卵（合子）的纵轴形成，核在顶端区域，大液泡在基部区域【1,2】。在未受精的卵细胞中也能观察到大液泡，但受精后，液泡收缩和/或分散到整个细胞中【3-5】。在成熟受精卵中，液泡占据了受精卵的基底区域，并且在受精卵分裂后被分配到了底部的那个细胞（基底细胞），而位于上方的细胞则不能或很少能继承到原来那个细胞的液泡【1,4,5】（图1C）。虽然科研人员发现了这个现象，但在植物受精卵分裂过程中，液泡分布的动力学，以及液泡在不对称受精卵分裂中究竟起了什么作用仍不清楚。

近期，日本名古屋大学的上田美奈子教授课题组在PNAS 在线发表了题为Polar vacuolar distribution is essential for accurate asymmetric division of Arabidopsis zygotes 的研究论文，报道了关于液泡极性分布在拟南芥受精卵精确不对称分裂中作用的研究的最新成果。

研究人员利用活细胞成像系统来观察拟南芥受精卵极性过程中液泡的动态变化。图像分析显示，液泡在顶端迁移的核周围形成管状链，随后管状链逐渐在基部区域积累并填充整个基部，导致成熟受精卵的不对称分布。为了获知液泡在受精卵中的作用，研究人员筛选了不同的液泡突变体，发现sgr2（shoot gravitropism 2）突变体，该突变体结构液泡结构变化受损，不能形成管状液泡，液泡也不能极性分布。在sgr2中，大液泡占据了顶端，因此核迁移受阻，导致更对称的受精卵分裂。

Live-cell imaging and quantification of vacuolar dynamics during zygote polarization in sgr2-1.

研究进一步发现，管状液泡的形成和不对称的液泡分布均取决于肌动蛋白丝的纵向阵列。在sgr2突变体中，肌动蛋白丝本身的排布与野生型差别不是很大，但与肌动蛋白相关连的管状液泡的形成却受到了干扰，SGR2编码的是位于液泡膜的磷脂酶，说明液泡膜的成分与结构可能参与其和肌动蛋白之间的互作。总的来说，液泡的动态分布对于肌动蛋白丝的极性分布、合适的核定位，以及由此产生的受精卵的不对称分裂都是至关重要的。这些结果提供了对受精卵极化过程中协同细胞器定位以及液泡在植物个体发育初始步骤中的关键作用的见解。

Schematic representation of the dynamics and roles of vacuoles and F-actin in zygote polarization and embryo development

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https://www.pnas.org/content/early/2019/01/15/1814160116