微量营养素在人体中起着极其重要的作用，它的缺乏和过剩与人的健康休戚相关。全世界预计有1.61亿的5岁以下儿童发育不良，部分原因是由于摄入食品缺乏维生素和矿物质造成的隐藏的饥饿【1】。在尼日利亚，75% 的学龄前儿童和67%的孕妇患有贫血症【2】，20% 的5岁以下儿童缺锌【3】。缺铁性贫血会影响人体免疫系统，阻碍儿童生长并损害认知发育【4】。缺锌导致腹泻、发育迟缓和阻碍认知发育的死亡风险大大增加【4】。因此通过生物技术对主要粮食作物进行生物强化是改善必要微量营养素缺乏的策略之一【5】。

木薯是热带地区多年生块根作物，是全世界8亿人赖于生存的主要食物来源。三分之一撒哈拉沙漠以南的非洲人民依靠木薯获得超过50%的热量摄取【6】。虽然木薯是极好的碳水化合物来源，但是木薯块根难以提供足够可利用的铁和锌【5,7】。木薯种质中矿物质性状缺乏遗传变异【8】，使得培育矿物质新品系变得极具挑战性【9】。

近期，美国Donald Danforth植物科学中心的Nigel J. Taylor课题组在Nature Biotechnology在线发表了题为 Biofortification of field-grown cassava by engineering expression of an iron transporter and ferritin 的论文，采用生物强化策略来增加田间种植的木薯块根中铁和锌的含量。

已有报道表明过量表达大豆或水稻中贮藏蛋白铁蛋白显著提高了米粒中铁的浓度【10】。尽管在水稻等谷类作物中取得了成功，但双子叶植物中通过生物强化手段改良矿物质含量的报道很少，且在多数是在温室中得到的结果，在田间试验中得不到保持。

科研人员的前期研究成果发现，木薯中过量表达拟南芥液泡铁转运蛋白 VIT1（vacuolar iron transporter），在温室条件下可以使木薯块根中铁增加3-4倍【11】。在本研究中，研究者设计了更为高效的遗传修饰策略，以增加木薯中矿物质的含量：其一，通过A14启动子驱动拟南芥 IRT1 突变体 (IRT1 K146R K171R，野生型IRT1表达受低铁条件诱导，而高铁条件促进其代谢（turn over），而该突变体在高铁条件下不会被降解，所以可以一直维持较高的水平【12】。），增加了木薯对矿物元素的摄取；其二，通过 Patatin Ⅰ型启动子驱动拟南芥 FER1 基因表达【13】，增强铁元素在质体中的积累。

在波多黎各的田间试验中（2014-2017年），在木薯中共表达突变的拟南芥铁转运蛋白IRT1（iron transporter）和铁蛋白FER1（ferritin），其铁水平比非转基因对照的铁水平高 7-18 倍，锌水平高 3-10 倍，生长参数和块根产量不受转基因强化的影响。加工转基因木薯中铁和锌的保留和生物有效的测量表明，IRT1+FER1 植物可以提供 40-50% 的铁预计平均需求量（estimated average requirement,EAR）和60-70%的锌预计平均需求量用于1-6岁儿童、非哺乳期和非妊娠期的西非妇女。

Contribution of biofortified transgenic cassava to EARs for iron and zinc.

通过木薯等主要粮食作物的生物强化，可以改善全球人口的营养安全。联合国可持续发展目标呼吁在2030年之前结束全球饥饿并减少各种形式的营养不良【14】。本研究结果（即富含铁和铁和锌的木薯块根可以在田间种植而不会降低产量）或助力实现该目标。

参考文献：

1. de Onis, M. & Branca, F. Childhood stunting: a global perspective. Matern. Child Nutr. 12 (Suppl. 1), 12-26 (2016).

2. World Health Organization. The Global Burden of Disease: 2004 Update (WHO Press, Geneva, 2008).

3. Federal Ministry of Health Nigeria Department of Community Development & Population Activities Nutrition Division The Nigeria Food Consumption and Nutrition Survey (NFCNS). National guidelines on micronutrients deficiencies control in Nigeria (Abuja, Nigeria, 2005).

4. Black, R. E. et al. Maternal and child undernutrition: global and regional exposures and health consequences. Lancet 371, 243-260 (2008).

5. Hefferon, K. L. Nutritionally enhanced food crops; progress and perspectives. Int. J. Mol. Sci.16, 3895-3914 (2015).

6. Howeler, R., Lutaladio, N. & Thomas, G. Save and Grow: Cassava. A Guide to Sustainable Production Intensification (Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rome, 2013).

7. Gegios, A. et al. Children consuming cassava as a staple food are at risk for inadequate zinc, iron, and vitamin A intake. Plant Foods Hum. Nutr. 65, 64-70 (2010).

8. Chavez, A. L. et al. Iron, carotene, and ascorbic acid in cassava roots and leaves. Food. Nutr. Bull. 21, 410-413 (2000).

9. de Valena, A. W., Bake, A., Brouwer, I. D. & Giller, K. E. Agronomic biofortification of crops to fight hidden hunger in sub-Saharan Africa.Glob. Food Secur. 12, 8-14 (2017).

10. Oliva, N. et al. Large-scale production and evaluation of marker-free indicarice IR64 expressing phytoferritin genes. Mol. Breed. 33, 23-37 (2014).

11. Narayanan, N. et al. Overexpression of Arabidopsis VIT1 increases accumulationof iron in cassava roots and stems. Plant Sci. 240, 170-181 (2015).

12. Kerkeb, L. et al. Iron-induced turnover of the Arabidopsis IRON-REGULATEDTRANSPORTER1 metal transporter requires lysine residues.Plant Physiol. 146, 1964-1973 (2008).

13. Briat, J. F., Duc, C., Ravet, K. & Gaymard, F. Ferritins and iron storage inplants. Biochim. Biophys. Acta 1800, 806-814 (2010).

14. United Nations. Sustainable Development Goal 2: end hunger, achieve food security and improved nutrition and promote sustainable agriculture. United Nations Sustainable Development Knowledge Platform https://sustainabledevelopment.un.org/sdg2 (2017).

https://doi.org/10.1038/ s41587-018-0002-1