花粉表面具有多种多样的纹路 (图1)，这些纹路的模式形成（Pattern formation）方式以及功能一直都是科学家们关注并好奇的问题。不同类群花粉细胞的细胞壁表面在发育过程中各不相同，但是目前为止，对于花粉表面纹路的模式形成还没有一个统一的生物及物理学方面的理论。

图1 不同物种花粉细胞扫描电镜图(Furness and Rudall, 2004 )

为了对该问题进行进一步的解释，宾夕法尼亚大学Alison M. Sweeney研究组根据花粉表面多糖中可能存在的非稳态的相分离（Phase seperation）特性对于不同植物花粉表面的多样性进行分析，建立了一个统一的物理学模型，相关研究成果以Pollen Cell Wall Patterns Form from Modulated Phases 为题发表在最新一期的Cell 上。

近几年来，相分离的研究逐渐成为生物学与多种学科交叉的一个热门研究领域。此次Alison M. Sweeney研究组所建立的模型，将花粉模式形成与相分离相连接，该模型与现存的多种植物花粉模式形成的过程吻合度极高，为花粉模式形成提供了一个可供参考的生物物理学的理论。

那么，什么是相分离呢？相分离指的是最初的混合体系随着时间的发展达到稳态平衡之后，分离成为两种或者多种单独材料的过程。相分离过程实际上是被定义为一种平衡状态或者说是最低自由能的状态。那么在花粉发育过程中，比如像细胞膜与胼胝体壁之间存在着的弹性边界与空间限制，能够逐渐发展成为规则空间结构，也就两种结构之间形成两种分离的相。

花粉的发育过程最初是由花粉母细胞的减数分裂开始的，花粉母细胞经过减数分裂产生四个单倍体花粉细胞，花粉细胞的表面会产生特化的细胞壁被称为胼胝体壁。发育中封闭的花粉细胞分泌产生一层初生外壁覆盖在细胞表面，初生外壁的主要成分是多聚糖，但是一直以来对于其详细的组分不甚清楚。最近的遗传学方面的研究发现，破坏细胞壁合成基因会扰乱花粉的模式形成，由此Sweeney研究组提出一种可能性，即初生周壁对于花粉表面模式形成具有重要的作用。花粉细胞外壁主要的作用是对于植物遗传物质的物理与化学的保护屏障，但是对花粉外壁表面的结构是否有多样的功能还不得而知。

为了进一步探究初生外壁在花粉表面模式形成的作用以及该过程中是否存在相分离的现象，作者首先找到了一个合适的植物模型：西番莲（Passiflora incarnata），之所以选择西番莲因为其花藤数量丰富并且花粉发育的各个时期连续且容易观察。作者将西番莲的花粉发育过程分为六个阶段（图2），第一阶段，减数分裂之后初生外壁形成之前；第二阶段初生外壁开始形成；第三阶段，初生外壁变得不均一；第四阶段，初生外壁不均一性增加，花粉细胞膜形态开始波动；第五阶段，初生外壁形成达到发育完全的阶段，初生外壁与细胞膜之间产生明显的界限，几何形状变得规则；第六阶段，花粉外壁以及表面模式形成完全。其中第五阶段中最初是不均一形态的初生外壁形成两层空间上分离的密度不同的层，对于作者提出的初生外壁随着花粉细胞的成熟发生相分离的理论提供了强有力的证明。

图 2 西番莲属（P. incarnata）植物花粉发育过程。紫色代表初生外壁，黑色代表细胞膜，蓝色代表胼胝体壁，黄色代表孢粉素。紫色箭头所指区域即为初生外壁多聚糖发生相分离的部分。

为了确认初生外壁中存在的相分离在花粉初生外壁模式形成中的作用，Sweeney研究组以Landau-Ginsburg的工作为框架，将此生物学过程模拟成为一个物理学的相变过程。Landau-Ginsburg主要是关于描述超导体电子结构自由能的规律。Sweeney研究组发现花粉初生外壁的模式形成过程中，相分离达到稳态之前会进入一个动力学阻滞（Kinetic arrest）阶段，并且根据此模型对现存的部分植物进行分类后发现，能够处于此种动力学阻滞过程中的植物，在进化过程中花粉初生外壁模式形成过程更不保守，进化过程更快。

Sweeney研究组在微米以及纳米尺度上对于花粉发育过程给出了一个有效的可能存在的机制。随着研究的深入，如果能够对花粉初生外壁的组分进行细化解析的话，可能对于Sweeney研究组建立的模型中的相分离参数能进行更好的完善和补充，该模型日后可能会为分类学建立用于分类的指示参数。此工作中提出的框架也可能为一些其他的表面结构例如细胞壁以及昆虫角质层形成模型模拟提供参考。

https://www.cell.com/cell/pdf/S0092-8674(19)30047-9.pdf

参考文献

1. Furness, C.A., and Rudall, P.J. (2004). Pollen aperture evolution--a crucial factor for eudicot success? Trends in plant science 9, 154-158.

Nature | 光合碳同化关键酶 Rubisco 相变机制研究取得重要进展