花粉发育在开花植物的生命周期中发挥着重要作用，花粉在花药内部发育并受到花粉壁的“特殊”保护。研究表明，花粉壁包括花粉外壁（outer exine）和花粉内壁（inner intine）两部分，花粉外壁由孢粉素（sporopollenin）组成并且之前已经通过遗传学手段鉴定了许多参与孢粉素生物合成的基因。花粉内壁则与传统的植物细胞壁组分类似，主要由纤维素、半纤维素和果胶以及细胞壁相关蛋白等组成【1,2】。

在拟南芥中的研究发现，拟南芥的花粉在绒毡层（tapetum）构成的 “locule” 腔室中发育。绒毡层是花药的最内层，为发育中的花粉粒提供营养。此外，绒毡层还可以提供孢粉素的前体以形成花粉外壁；并且绒毡层在花粉发育的后期经历程序性细胞死亡，在外壁表面沉积蛋白质和蜡质的混合物（被称为tryphine）【1】。绒毡层和花粉发育的过程已经被充分报道，但是目前对该过程所涉及的确切生化过程仍知之甚少。尽管拟芥中数百个进化保守的基因在花药中特异性表达，但迄今为止只有少数基因的功能得到了验证。

近日，来自美国Whitehead Institute for Biomedical Research 的Jing-Ke Weng博士团队等对III类过氧化物酶与花粉发育的关系进行了研究，并在The Plant Cell在线发表了一篇题为PRX9 and PRX40 are Extensin Peroxidases Essential for Maintaining Tapetum and Microspore Cell Wall Integrity during Arabidopsis Anther Development的研究论文。III类过氧化物酶与陆地植物的生理生化活动密切相关，之前也报道了III类过氧化物酶参与氧化聚合质化细胞质外体的单木质醇、南芥的茎木质化以及对木栓质和伸展蛋白（extensins）等细胞壁元素的聚合【3,4】，但关于其与花粉发育的关系尚未见报道。

该研究首先鉴定了参与拟南芥花药和花粉发育所必需的两个III类过氧化物酶编码基因：PRX9和PRX40，并发现它们在花粉发育的早期阶段在花蕾绒毡层中特异性表达。该研究还发现，prx9 prx40双突变体表现出绒毡层膨胀和花粉粒增大的现象，并最终导致小孢子变性和雄性不育。这表明PRX9和PRX40是拟南芥中绒毡层和小孢子发育所必需的，PRX9和PRX40在花药发育过程中起到维持绒毡层和小孢子细胞壁完整性的重要作用。

通过体外异源表达，该研究证明PRX9和PRX40是典型的III类过氧化物酶并且能够在体外完成循环。进一步通过免疫化学和生物化学方法，该研究发现在花药发育过程中，PRX9和PRX40作为绒毡层中的伸展蛋白交联过氧化物酶发挥作用，并强调了伸展蛋白在花粉发育过程中的重要性。

prx9 prx40双突变体雄性不育并且不能产生有活力的花粉

总之，该研究鉴定了拟南芥中III类过氧化物酶编码基因PRX9和PRX40并表明其在绒毡层和小孢子发育中发挥的功能。此外，该研究还表明了拟南芥中III类过氧化物酶的潜在功能的研究价值。

参考文献

【1】Heslop-Harrison, J. (1968). Pollen Wall Development. Science 161: 230–237.

【2】Quilichini, T.D., Grienenberger, E., and Douglas, C.J. (2015). The biosynthesis, composition and assembly of the outer pollen wall: A tough case to crack. Phytochemistry 113: 170–182.

【3】Shigeto, J., Itoh, Y., Hirao, S., Ohira, K., Fujita, K., and Tsutsumi, Y. (2015). Simultaneously disrupting AtPrx2, AtPrx25 and AtPrx71 alters lignin content and structure in Arabidopsis stem. J. Integr. Plant Biol. 57: 349–356.

【4】Jackson, P.A., Galinha, C.I., Pereira, C.S., Fortunato, A., Soares, N.C., Amncio, S.B., and Pinto Ricardo, C.P. (2001). Rapid deposition of extensin during the elicitation of grapevine callus cultures is specifically catalyzed by a 40-kilodalton peroxidase. Plant Physiol. 127: 1065–1076.