水稻花粉育性对水稻产量至关重要。花药是雄蕊的一部分，花药发育异常会影响花粉育，并最终导致产量降低。研究表明，水稻花药发育是一个复杂的过程，其中绒毡层（tapetum）对花药发育至关重要。在花粉发育后期，绒毡层的降解与ROS的动态平衡以及细胞程序性死亡（programmed cell death, PCD）发生时间的调控密切相关【1】。花药和花粉发育的基因调控网络是一个涉及基因表达和互作的复杂系统，之前已经在水稻中鉴定了在绒毡层PCD和花药发育过程中具起关键作用的调节因子，包括几种转录因子（bHLH及MYB转录因子等）和蛋白激酶（DWARF AND RUNTISH SPIKELET1 (DRUS1)和DRUS2）【1-3】。

表观遗传因子（包括DNA甲基化，组蛋白修饰和非编码RNA）是植物发育的关键调控因子。最近的研究表明，全基因组DNA甲基化的增加、组蛋白H2B泛素化以及非编码RNA在绒毡层PCD的发生过程中起重要作用，然而目前关于表观遗传修饰调控绒毡层PCD的具体分子机制仍不清楚【4-5】。ARGONAUTE（AGO）家族蛋白是基因表达的表观遗传调控的主要参与者，之前已经在哺乳动物中报道了AGO蛋白的许多功能，但对它们在植物中的功能知之甚少。水稻中有19种预测的AGO蛋白，并可能在水稻RNA介导的基因沉默中发挥作用，但它们如何参与花药PCD的发生以及雄配子体发育尚不清楚【6】。

近日，华南农业大学生命科学学院/亚热带农业生物资源保护与利用重点实验室庄楚雄教授课题组在PNAS在线发表了一篇题为 OsAGO2 controls ROS production and the initiation of tapetal PCD by epigenetically regulating OsHXK1 expression in rice anthers 的研究论文，揭示了水稻AGO蛋白（OsAGO2）调控花药发育的表观遗传调控机制。

该研究发现，在小孢子发育期间，OsAGO2在花药绒毡层细胞中高度表达并参与水稻的花药发育。对OsAGO2在绒毡层细胞中的功能的进一步探索表明，OsAGO2的敲低导致ROS的过度积累并引起绒毡层PCD提早发生，导致花药发育异常。

进一步研究发现，OsAGO2的敲低导致Hexokinase 1（OsHXK1）表达水平的显着上调，并且其启动子的甲基化水平显著降低。OsAGO2直接与OsHXK1启动子区结合，表明OsAGO2通过DNA甲基化直接调节OsHXK1的表达。此外，过表达OsHXK1导致绒毡层ROS的过度积累，PCD的过早起始和花粉败育，这与敲低OsAGO2表达的植株表型相似。

OsAGO2 作用模式图

综上，OsHXK1控制绒毡层ROS的动态平衡以及PCD的发生时间，并直接受到OsAGO2的表观遗传调控。这种表观遗传调控机制或许对水稻育种具有潜在的应用价值。

参考文献

【1】Wilson ZA, Zhang DB (2009) From Arabidopsis to rice: Pathways in pollen development. J Exp Bot 60:1479–1492.

【2】Fu Z, et al. (2014) The rice basic helix-loop-helix transcription factor TDR INTERACTING PROTEIN2 is a central switch in early anther development. Plant Cell 26:1512–1524.

【3】Pu CX, et al. (2017) The rice receptor-like kinases DWARF AND RUNTISH SPIKELET1 and 2 repress cell death and affect sugar utilization during reproductive development. Plant Cell 29:70–89.

【4】Solís MT, et al. (2014) Epigenetic changes accompany developmental programmed cell death in tapetum cells. Plant Cell Physiol 55:16–29.

【5】Cao H, et al. (2015) Histone H2B monoubiquitination mediated by HISTONE MONOUBIQUITINATION1 and HISTONE MONOUBIQUITINATION2 is involved in anther development by regulating tapetum degradation-related genes in rice. Plant Physiol 168:1389–1405.

【6】Hutvagner G, Simard MJ (2008) Argonaute proteins: Key players in RNA silencing. Nat Rev Mol Cell Biol 9:22–32.

https://www.pnas.org/content/early/2019/03/21/1817675116