稻瘟病对水稻生产威胁极大,严重的情形下可致水稻大面积减产甚至颗粒无收,被列为作物十大真菌病害之首。在农业生产中,喷施杀菌剂农药和种植抗病品种是控制稻瘟病的两个重要手段。农药防治虽能发挥一定的作用, 但提高了农业生产成本, 并造成环境污染。实践证明, 选育和种植抗稻瘟病品种是防治稻瘟病最经济、有效和安全的措施。

目前,已发现的大多数抗病基因仅对少数或部分稻瘟病菌小种具有抗性,抗谱窄,由于稻瘟病菌的突变易导致抗性丧失,培育的相关品种抗病性不能持久。同时,一些稻瘟病高抗水稻品种产量和品质往往也会受到影响。因此,培育既能抗稻瘟病又不影响水稻产量和品质的品种显得非常重要,也是水稻育种学家所追求的目标。

2017年,中科院上海植物生理生态研究所何祖华团队在Science发表了题为Epigenetic regulation of antagonistic receptors confers rice blast resistance with yield balance 的研究论文。该团队历时10年,成功克隆了持久广谱抗稻瘟病基因Pigm,并揭示了水稻广谱抗病与产量平衡的表观调控新机制。利用Pigm改良的品种既有广谱持久抗病性又不影响最终的产量,到达了高抗高产的育种目标。值得一提的是,该基因已经被包括隆平高科、荃银高科、丰乐种业等40多家种子公司和育种单位应用于水稻抗病分子育种,育成的抗病新品种陆续通过审定并推广。

随着研究的深入,何祖华团队发现了与PigmR互作的RRM (RNA-recognition motif) 转录因子,并进一步揭示了其调控水稻广谱抗稻瘟病的机制。相关研究成果于2019年4月8日以RRM Transcription Factors Interact with NLRs and Regulate Broad-Spectrum Blast Resistance in Rice为题发表在Molecular Cell 期刊上。

为解析PigmR的广谱抗病机制,何祖华团队通过酵母筛库发现,具有RRM 结构域的PIBP1 (PigmR-INTERACTING and BLAST RESISTANCE PROTEIN 1) 与PigmR及广谱抗病R基因Pizt和Pi9特异性互作,并正调控PigmR和Pizt的抗病性。PigmR和其他广谱抗病NLRs (nucleotide-binding site and leucine-rich repeat, Pizt和Pi9) 可以促进PIBP1在细胞核中的累积,赋予水稻稻瘟病抗性。同时,PigmR促进PIBP1细胞核蛋白累积的过程可以被其拮抗性受体PigmS部分抑制,暗示了PigmS降低抗病性的可能机制。进一步研究发现,PIBP1可以结合富含碱基AT的DNA保守基序并且不依赖于RRM。同时,PIBP1具有依赖于RRM的转录激活活性和大部分转录因子的同源多聚化形式,暗示PIBP1是一个新的转录因子。通过ChIP-Seq和RNA-Seq的关联分析,研究人员找到了PIBP1调控的下游抗病基因OsWAK14和 OsPAL1。研究还发现,PIBP1的同源蛋白Os06g0224同样具有转录因子活性并且直接调控OsWAK14和OsPAL1。与PIBP1相同,Os06g02240与PigmR、Pizt和Pi9存在特异性互作。进一步分析发现,单独敲除Os06g02240显著降低PigmR的抗病性。而PIBP1和Os06g02240双敲除的材料比单基因敲除感病性更强,这说明PIBP1和Os06g02240作为同种类型的转录因子参与调控广谱抗病R基因的免疫过程,并具有功能冗余。

本研究发现了新的RRM转录因子PIBP1和Os06g02240,并揭示了其激活下游免疫基因表达调控水稻广谱抗病性的机制。该研究不仅在理论上扩展了植物免疫与抗病性机制的认识,也为作物抗病育种提供了有效的新工具。

中国科学院分子植物科学卓越创新中心/植物生理生态研究所博士生翟科然邓一文研究员为该论文的共同第一作者,何祖华研究员为通讯作者。

论文链接:

https://www.cell.com/molecular-cell/fulltext/S1097-2765(19)30187-X