在自然界中，植物经常面临真菌，细菌，卵菌，线虫和病毒等病原的侵害。为抵御各种病原物的侵害，植物经长期进化形成了一系列免疫机制【1】。除了在被侵染部位诱导防御外，植物还会在远端部分引发系统防御反应。NPR1 (NONEXPRESSER OF PR GENES 1)在植物免疫中具有重要作用【2】。在细胞核中，NPR1与转录因子相互作用并诱导致病相关（Pathogenesis Related, PR）基因的表达以促进防御反应。据报道，NPR1基因启动子中的W-box序列可被拟南芥中SA诱导的WRKY18蛋白特异性识别【3】。此外，通过染色质免疫沉淀发现，WRKY6也结合含有W-box序列的NPR1启动子【4】。尽管如此，WRKY转录因子如何与RNA聚合酶II形成转录复合物来调控NPR1基因转录尚不清楚。

近日，美国南卡罗莱纳大学付正擎实验室和江苏省农科院刘凤权团队在Plant Physiology 在线发表了题为NPR1 promotes its own and target gene expression in plant defense by recruiting CDK8的研究论文，揭示了NPR1调控自身基因及靶基因的表达的机制。该研究填补了转录因子与RNA聚合酶II调控NPR1基因转录之间的空白，并揭示了NPR1自我调控的新机制。

该研究发现，在npr1突变体中，NPR1基因的转录并不受水杨酸诱导，并且NPR1蛋白在npr1突变体中表达丰度极低。然而，通过设计特殊的引物发现NPR1-GFP可以诱导npr1-2的基因表达，表明NPR1可以调控自身的基因表达。通过染色质免疫沉淀发现，NPR1-GFP能结合到NPR1启动子区域中的W-box顺式元件。

进一步研究发现，NPR1，CDK8（cyclin-dependent kinase 8），以及WRKY18相互作用并形成转录复合物，促进NPR1的表达，且水杨酸能够促进NPR1，CDK8，以及WRKY18之间的相互作用。此外，CDK8与WRKY6，WRKY18以及TGA转录因子也能相互作用，促进RNA聚合酶II与NPR1和PR1的启动子及编码区的结合，以促进它们的表达。CDK8富集在NPR1启动子区域中的W-box序列，表明CDK8在NPR1基因的转录中发挥了重要的作用。cdk8突变体中NPR1基因表达水平比野生型显著降低，从而导致其不能有效地建立系统获得性免疫，而且RNA聚合酶II不能有效地结合到NPR1及PR1的启动子及编码区。

NPR1和CDK8在NPR1和PR1基因的转录调节中的作用的示意图

综上所述，该研究揭示了NPR1募集CDK8并和转录因子相互作用来调控自身及靶基因的表达以建立植物免疫的新机制。研究结果为制定新的作物病害防控策略提供了理论基础。

据悉，江苏省农科院和美国南卡大学联合培养博士后陈坚为论文的第一作者，付正擎和刘凤权为共同通讯作者。

参考文献

[1] Jones JD, Dangl JL (2006) The plant immune system. Nature 444: 323-329

[2] Yu D, Chen C, Chen Z (2001) Evidence for an important role of WRKY DNA binding proteins in the regulation of NPR1 gene expression. Plant Cell 13: 1527-1540

[3] Chai J, Liu J, Zhou J, Xing D (2014) Mitogen-activated protein kinase 6 regulates NPR1 gene expression and activation during leaf senescence induced by salicylic acid. J Exp Bot 65: 6513-6528