生物钟会影响植物的生长发育以及对环境变化的响应，植物的生物钟由生物钟核心组分（core clock components）构成，并且可以形成复杂的受转录和转录后调控的TTFLs（transcription–translation feedback loops）。比如，两个同源的MYB 转录因子基因CCA1（CIRCADIAN CLOCK-ASSOCIATED 1）和LHY（LATE ELONGATED HYPOCOTYL）可以在清晨通过核心生物钟基因的调控影响TTFLs【1】。此外，CCA1蛋白的另一个靶标是夜晚核心生物钟基因LUX（ LUX ARRHYTHMO ，可以编码对时钟节律必不可少的GARP转录因子）；LUX的表达也受到其他几个生物钟蛋白（TOC1（TIMING OF CAB EXPRESSION 1 ），RVE8（REVEILLE 8 ）等）的影响，并且LUX可以直接结合几个生物钟基因启动子中的保守LUX结合位点（LUX-binding site，LBS）【2】；因此，与CCA1和LHY一样，LUX也涉及多个生物钟TTFL。

值得注意的是，最近的研究表明，生物钟在植物防御病虫害方面发挥着关键作用。某些生物钟基因功能的缺失会导致植物对细菌、卵菌和真菌的抗性降低； LUX或CCA1不表达引起的节律失常也会影响植物对昆虫的抗性【3】，这表明生物钟可能具有预测病虫害侵染的潜在作用。举例来说，许多防御相关基因的表达和防御信号分子的产生（如水杨酸（SA）、茉莉酸及活性氧）在正常情况下也会受到时间节律/生物钟的调控（在一天中不同时间的变化）；而在受到病原菌等侵染之后，植物会激活急性应激/防御反应（包括防御化合物的增加以及防御相关基因的重编程），并且原有的时间节律特征被改变【3,4】，但是目前尚不清楚生物钟如何在病原菌侵染条件下调控植物的急性应激/防御反应。

近日，美国University of Maryland Baltimore County的Hua Lu课题组在Nature Communications在线发表了一篇题为LUX ARRHYTHMO mediates crosstalk between the circadian clock and defense in Arabidopsis的研究论文，在拟南芥中揭示了LUX介导的生物钟与植物防御反应的互作。

该研究发现，核心生物钟组分LUX的突变会引起拟南芥正常条件下和病原菌侵染条件下气孔的昼夜节律的变化，并且破坏了SA和JA介导的防御性信号传导，最终导致植物抗性的显著降低。该研究还发现，LUX是SAR（systemic acquired resistance）激活所必需的，并且LUX对拟南芥的基础防御有积极调节作用。

该研究进一步通过RNA-seq和ChIP（chromatin immunoprecipitation）实验表明生物节律和植物防御相关的基因表达均受LUX调控。LUX可以结合EDS1（ENHANCED DISEASE SUSCEPTIBILITY）和JAZ5（JASMONATE ZIM-DOMAIN 5），并通过这些基因影响SA-和JA-信号传导。此外，该研究发现，JA信号的激活会影响LUX表达并共同调节生物钟活动。该研究首次报道了JA信号可以参与植物的生物钟活动。

lux-1突变体抑制了SA介导的植物防御

总之，该研究揭示了LUX在调节生物钟和植物先天免疫交互中的关键节点作用，拓宽了LUX调控的生物钟基因网络，并且为今后其他时钟TTFL基因在植物防御调控中的研究奠定了基础。

参考文献

【1】Nagel, D. H. et al. Genome-wide identification of CCA1 targets uncovers an expanded clock network in Arabidopsis. Proc. Natl Acad. Sci. USA 112, E4802–E4810 (2015).

【2】Helfer, A. et al. LUX ARRHYTHMO encodes a nighttime repressor of circadian gene expression in the Arabidopsis core clock. Curr. Biol. 21, 126–133 (2011).

【3】Goodspeed, D., Chehab, E. W., Min-Venditti, A., Braam, J. & Covington, M. F. Arabidopsis synchronizes jasmonate-mediated defense with insect circadian behavior. Proc. Natl Acad. Sci. USA 109, 4674–4677 (2012).

【4】Zheng, X. Y. et al. Spatial and temporal regulation of biosynthesis of the plant immune signal salicylic acid. Proc. Natl Acad. Sci. USA 112, 9166–9173 (2015).

www.nature.com/articles/s41467-019-10485-6