甾醇类激素是促进动植物生长发育和维持生理功能的重要调节因子。植物激素油菜素甾醇 (BRs) 参与调控植物细胞的伸长和分化、有性生殖、光形态建成、衰老、维管组织的分化发育、根及根毛的发育、气孔的发生和运动、器官融合以及植物对生物和非生物胁迫的响应等过程，在植物体整个生命周期中发挥非常重要的作用。在BR信号途径中，胞外BR主要通过调节 BZR1家族转录因子 (BZRs) 的活性来调节下游基因的表达，但是长期以来人们一直不是非常清楚BR 信号传导途径是否存在不依赖于 BZRs 的基因表达调控机制 。
近日，Molecular Plant 在线发表了河北师范大学汤文强教授课题组题为 BZR1 Family Transcription Factors Function Redundantly and Indispensably in BR Signaling but Exhibit BRI1-Independent Function in regulating Anther Development in Arabidopsis 的研究论文。该研究首次成功构建了将BZR1 家族全部同源基因都敲除的六重突变体(bzr-h)，证明了BZR1 家族是 BR 信号通路不可或缺的转录因子，并发现了BZRs 以不依赖于 BR 信号的机制调节花药发育的功能。
该研究发现，六重突变体bzr-h在光下和暗中的生长表型都与 BR 受体三重缺失突变体bri1brl1brl3 (bri-t) 以及BR合成缺失突变体dwf4和cpd极其相似 (图1A和1B)。RNAseq 研究结果表明，bri-t和bzr-h突变体用1M eBL处理2小时后，基因的表达水平没有明显变化(图1C)，说明bzr-h和bri-t一样，对BR处理不敏感，证明BZRs是BR 信号传导通路不可或缺的转录因子。同时该研究也证明了BR主要是通过转录调控的方式来调节细胞伸长，解释了为什么BR促进植物伸长的速度不如生长素快的现象。
图1. BZR1家族转录因子在BR信号传导途径中发挥着不可或缺的作用。 (A和B)长日照条件下土中生长6周(A)，或者培养基上暗生长7天(B)的拟南芥幼苗；(C) RNAseq分析显示不同突变体中受2 hr BR处理后体内表达水平发生改变的基因数目。
此外，该研究还发现，BZR1 家族转录因子在调节花药的发育过程中发挥着非常重要的作用。bzr-h突变体的花药没有药室，因此突变体雄蕊不能产生花粉。相比之下，bri-t 突变体雄蕊能够产生花粉，说明BZRs 调控植物药室/花粉发生的功能可能不依赖于 BR 信号途径的调节。这也是首次发现 BZRs 可能具有不依赖于 BR 信号的生物学功能。bzr-h突变体药室不发生的原因可能由 bzr-h 花药原基早期发育时L2 层和 L3 层细胞形成缺陷导致，说明 BZRs 在调控花药早期细胞命运的模式建成过程中起着非常关键的作用。通过 qRT-PCR 和原位杂交等实验，该研究发现BZRs可能是通过调节下游转录因子SPL的表达来调节药室的发生。
图2. BZR1家族转录因子在花药和花粉发育过程中发挥重要调控作用。成熟期花药的亚历山大染色（上排）以及横切结果（下排），显示bzr-h成熟花药中没有花粉和药室。
该研究论文回答了 BZR 家族是否是 BR 信号通路不可或缺的转录因子这一BR信号传导研究领域备受关注且亟待解决的难题，证明了BZR 家族不同成员功能冗余地参与 BR 信号通路的调节。bzr-h突变体也将为今后精确解读BR的生物学功能提供非常重要的遗传材料。此外， BZRs 可能以不依赖于 BR 信号的机制调节花药发育的功能的发现也为今后解析花药发育的分子调控机制提供了非常重要的线索和新的视角。
据悉，该研究由河北师范大学汤文强课题组、孙玉课题组和中国科学院遗传与发育研究所农业资源中心刘西岗课题组合作完成的。河北师范大学生命科学学院博士生陈连阁为该论文的第一作者， 汤文强教授为通讯作者。该项研究受到国家自然科学基金、河北省教育厅和河北省百人计划的资助。
www.cell.com/molecular-plant/fulltext/S1674-2052(19)30207-2
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