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昼长是季节性变化的一个关键指标，其决定了动植物的主要行为规律。光周期指一日之内昼夜长度的相对变化。植物通过感受昼夜长短变化而做出的反应称为光周期现象。树木在秋季停止生长并在春季嫩芽恢复生长，光周期感知能力在这个过程中起着重要作用。这种周期生长过程对于多年生植物成功越冬至关重要，并受到基因FT2 (FLOWERING LOCUS T 2 ) 表达水平的控制【1】。通常来说，生命体通过由感光通路、生物钟和系统效应因子相互作用从而感知昼长【2】。目前，生命体如何通过感知光周期信号并调控生命周期活动仍不清楚。

近日，来自西班牙马德里理工大学（Universidad Politecnica deMadrid，UPM）国家研究所的Isabel Allona和Mariano Perales 团队在Current Biology 上发表了一篇题为 LHY2 Integrates Night-Length Information to Determine Timing ofPoplar Photoperiodic Growth的研究论文，揭示了杨树利用LHY2感知夜长从而决定其光周期生长时间的机制。

先前的研究发现，杨树中与拟南芥同源的CO (CONSTANS)基因可以直接激活FT2的表达，然而，在短日照下，过表达杨树CO基因不能提高FT2的表达水平，研究结果表明在杨树中存在另一种短日照依赖的FT2抑制途径【3】。

杨树中存在2个LHY (LATE ELONGATED HYPOCOTYL) 基因，LHY1 和LHY2，其中LHY2在叶片组织中表达量更高【4】。本研究通过荧光素酶激活实验发现，LHY2的表达水平与夜长成正比，若延长夜晚时间，则LHY2被转录激活。DEX诱导实验发现，在长夜条件下，LHY2可以使FT2表达受抑制，进一步研究发现这种抑制是通过LHY2与FT2的3’端顺式调控区的直接结合而实现的。

如图1所示，本研究还提出了LHY2调控杨树光周期的模型。杨树通过感知夜长从而确定茎尖生长的时间；杨树感知夜长信号是通过LHY2调控FT2的表达水平传递的，在延长夜长的情况下，LHY2是抑制FT2表达水平的必要充分条件。因此，杨树通过光信号通路与生物钟之间的相互作用来感知夜长并调控光周期生长。

图1 LHY2 调节杨树光周期生长的时间模型

综上所述，本研究发现杨树LHY2抑制FT2的表达水平与夜长时间成正比。因此，杨树光周期生长是由LHY2表达水平和夜长时间决定的。

参考文献

【1】Bo hlenius, H., Huang, T., Charbonnel-Campaa, L., Brunner, A.M., Jansson, S., Strauss, S.H., and Nilsson, O. (2006). CO/FT regulatory module controls timing of flowering and seasonal growth cessation in trees. Science 312, 1040–1043

【2】Nelson, R.J., Denlinger, D.L., and Somers, D.E. (2010). Photoperiodism: The Biological Calendar (Oxford University Press)

【3】Hsu, C.Y., Adams, J.P., No, K., Liang, H., Meilan, R., Pechanova, O., Barakat, A., Carlson, J.E., Page, G.P., and Yuceer, C. (2012). Overexpression of CONSTANS homologs CO1 and CO2 fails to alter normal reproductive onset and fall bud set in woody perennial poplar. PLoS ONE 7, e45448

【4】Takata, N., Saito, S., Saito, C.T., Nanjo, T., Shinohara, K., and Uemura, M. (2009). Molecular phylogeny and expression of poplar circadian clock genes, LHY1 and LHY2. New Phytol. 181, 808–819

www.cell.com/current-biology/pdfExtended/S0960-9822(19)30696-7