植物进化出了精细的感光系统---光受体（例如感受远红光和红光的光敏色素phyA和phyB，感受蓝光的CRY等），能够感知光环境的变化。拟南芥通过光受体(phyA-phyE)，能够感知红光(R)和远红光(FR)，从而调节种子萌发、下胚轴生长、叶绿素合成、气孔开放和开花起始等生长发育过程【1-3】。

当植物生在遮荫环境时，红光（680nm）/远红光（730 nm）（R/FR）下降，光敏色素感受到这种光照的变化，并引起一系列适应性反应，我们称之为避荫反应综合症(shade avoidance syndrome)。避荫反应促使植物茎秆伸长速度加快从而与周围的植物竞争更多的光照；开花提前尽快完成生殖繁衍【4, 5】。然而，植物遮荫导致的快速生长是通过减少对防御反应的资源分配和牺牲植物对生物和非生物胁迫的抵抗力为代价【6】。因此， 当生长在遮荫这种不利的环境下时，植物需要做出一个决定： 生长还是防御？ 如何将有限的资源合理的分配到这两个相对的事件中，这是植物面临的艰难抉择。

近日，中国农业科学院/华南农业大学 王海洋 团队在 The Plant Cell 上发表了题为 Arabidopsis FHY3 and FAR1 Proteins Regulate the Balance between Growth and Defense Responses Under Shade Conditions 的研究论文，该研究揭示了遮荫环境下植物平衡生长和防御反应的分子机制。

研究发现，光敏色素下游的重要信号转导蛋白FHY3和FAR1在避荫反应介导的生长防御平衡过程中发挥了重要作用。在遮荫时，一方面FHY3和FAR1可以直接激活下游转录因子PAR1和PAR2，进而抑制生长相关的基因，阻止植物过快生长。另一方面，FHY3和FAR1可以与茉莉酸信号的关键转录因子MYC2协同作用激活下游防御基因的表达，增强植物在遮荫环境下的防御能力。同时，JAZ蛋白可以抑制FHY3和FAR1的蛋白活性，来控制生长和防御基因维持在合适的表达水平。反过来，在缺失FHY3和FAR1蛋白的突变体中，生长和防御的平衡被打破，使生长速度更快，防御能力更弱。总之，该研究表明光敏色素和JA信号通路在遮荫条件下共同作用平衡植物生长和防御。

FHY3 和FAR1在避荫条件平衡植物生长和防御的工作模型

增加种植密度可以提高单位面积的作物产量。但是，种植密度的提高不可避免的会引起避荫反应综合症，对作物生长产生不利的影响。因此，培育耐受避荫反应的作物育种家一项十分重要且有意义的工作。 该项研究发现了在避荫条件下植物平衡生长和防御的分子机制，对耐密作物的培育具有重要指导意义。

该研究通讯作者为华南农业大学生命科学学院 王海洋 教授，第一作者为中国农业科学院生物技术研究所 刘扬 副研究员。该研究得到了国家自然科学基金的资助。

参考文献

【1】Franklin, K.A., and Quail, P.H. (2010). Phytochrome functions in Arabidopsis development. J. Exp. Bot. 665 61: 11–24.

【2】Shin, J., Kim, K., Kang, H., Zulfugarov, I.S., Bae, G., Lee, C.-H., Lee, D., and Choi, G. (2009). Phytochromes promote seedling light responses by inhibiting four negatively-acting phytochrome-interacting factors. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 106: 7660–7665.

【3】Wang, H., and Wang, H. (2015). Multifaceted roles of FHY3 and FAR1 in light signaling and beyond. Trends Plant Sci. 20: 453–461.

【4】Casal, J. J. (2013). Photoreceptor signaling networks in plant responses to shade. Annu. Rev. Plant Biol. 64: 403–427.

【5】Franklin, K.A. (2008). Shade avoidance. New Phytol. 179: 930–944.

【6】 de Wit, M., Spoel, S.H., SanchezPerez, G.F., Gommers, C.M.M., Pieterse, C.M.J., Voesenek, L.A.C.J., and Pierik, R. (2013). Perception of low red:far-red ratio compromises both salicylic acid- and jasmonic acid- dependent pathogen defences in Arabidopsis. Plant J. 75: 90–103.

https://doi.org/10.1105/tpc.18.00991