8月7日，中国农业大学园艺学院 张小兰 课题组在 PNAS 杂志在线发表了题为 CsBRC1 inhibits axillary bud outgrowth by directly repressing the auxin efflux carrier CsPIN3 in cucumber 的研究论文。该研究发现在黄瓜由野生型（多侧枝）向栽培种（少侧枝）的驯化过程中侧枝调控基因CsBRC1 (Branched1) 的表达量逐渐增高，在侧枝中直接抑制生长素运输基因PIN3 (PIN-FORMED 3) 的活性，导致侧枝中生长素过量积累，从而抑制黄瓜侧枝的生长发育。

黄瓜属葫芦科, 是世界上主要的蔬菜作物之一, 在我国各地广泛种植，也是主要的温室栽培蔬菜之一，具有性型多样、侧枝长势区别明显等遗传特点。侧枝的长势是黄瓜的一个重要农艺性状, 侧枝长势过强, 影响主蔓生长, 同时也给黄瓜生产管理带来诸多不便，需要人工去掉侧枝。因此，目前国内倾向于种植侧枝长势较弱的品系，而国外为了便于利用机器人采收，则会选用侧枝长势极强的品系。

生长素在植物顶端优势形成中起关键作用，被认为是间接抑制侧芽伸长。 TCP家族的BRANCHED1 (BRC1) /TB1 基因是多个环境信号和发育因素的中央调控因子，特异性抑制侧芽伸长。 但生长素与BRC1 /TB1蛋白之间的直接联系尚没有报道。

张小兰课题组发现，在黄瓜中，BRANCHED1 (CsBRC1)在腋芽中特异表达，并且在黄瓜栽培品种 (少侧枝) 中表现出比野生品种 (多侧枝) 具有更高的表达水平。在黄瓜中沉默CsBRC1促进了侧芽的生长，并减少了侧芽中生长素的积累。CsBRC1干扰植株与野生型植株的RNA-seq数据比较显示，生长素外排基因PIN-FORMED 1 (CsPIN1) 和PIN-FORMED 3 (CsPIN3) 的表达量显著升高。对黄瓜 (多侧枝) 的侧芽施加生长素运输抑制剂能够抑制其生长，进一步说明侧芽的生长发育需要将积累的生长素外排到主茎中。通过体内体外实验进一步发现CsBRC1能够直接结合生长素外排基因CsPIN3并负调控其表达。原位杂交结果显示CsPIN3在黄瓜侧芽、侧芽的叶原基、幼嫩的茎中都有较强的信号。并且在少侧枝的栽培种黄瓜中过表达由CsBRC1启动子驱动的CsPIN3能够显著促进侧芽的抽出，并导致侧芽中生长素含量的降低。

因此，该研究结果表明CsBRC1能够直接抑制CsPIN3的功能促使黄瓜侧芽中的生长素积累，导致侧芽生长受到抑制，建立了BRC1与生长素之间的直接联系，也为培育不同侧枝数目黄瓜品种提供新的策略。

据悉，中国农业大学博士研究生 沈俊俊 和 张亚琦 为文章共同第一作者， 张小兰 教授为文章通讯作者。该工作得到了国家重点研发计划项目‘园艺作物生长发育对设施环境的响应机制与调控’、国家自然科学基金， 和‘园艺作物发育生理与品质调控’111引智基地项目资助。

值得一提的是，该研究是张小兰课题组在黄瓜研究方面取得的又一重要进展。4月份，该课题组在 The Plant Cell 发表论文，解析了一个编码MADS-box家族的转录因子FRUITFULL (CsFUL1)，揭示了CsFUL1基因参与黄瓜果长变异的分子调控机制（点击查看此前的报道：Plant Cell | 中国农大张小兰课题组揭示黄瓜果长调控新机制）。7月份，该课题组在 Development 杂志发表论文，克隆了控制黄瓜有限生长的关键基因CsTFL1（terminal flower 1），该基因发生突变后可导致黄瓜有限生长，呈现出“花打顶”现象，因此CsTFL1基因被称为花打顶基因（点击查看此前的报道：中国农业大学张小兰课题组与合作者鉴定到黄瓜“花打顶”基因，并揭示了其作用机制）。

论文链接： www.pnas.org/content/early/2019/08/06/1907968116