植物具有较强的环境适应能力，能够根据环境的变化改变根系的发育模式。根系形态的变化主要包括侧根（lateral root ，LR）的出现以及初生根（primary root，PR）在伸长方向上的改变。拟南芥中的LR沿着主根以规则的间距出现，并且LR的出现和发育受到植物激素生长素合成、转运和信号传导途径的严格控制【1】。最近的研究发现，LR的形成和发育与OZ（oscillation zone）中振荡信号激活的生物钟（称为根生物钟，root clock）密切相关【2】。基因表达的这种振荡行为可能是由主根中濒死的LRC（lateral root cap）细胞释放的生长素脉冲所决定的【3】。LR的形成也受到各种环境胁迫的影响，比如过量的镉（Cd）会抑制LR形成和PR伸长，并且这种抑制与PR顶端和LRP（lateral root primordium）中生长素稳态的变化有关。此外，与Cd解毒相关的谷胱甘肽（GSH）也可以调节生长素的合成以及LR形成【4，5】。但是目前尚不清楚Cd胁迫对LR生长模式的影响以及与根系生物钟的关系。

近日，南京农业大学 宣伟 教授课题组在 Plant Cell & Environment 在线发表了一篇题为 Cadmium stress suppresses lateral root formation by interfering with the root clock 的研究论文，研究了镉胁迫对根系生物钟规律和侧根形成的影响机制。

该研究发现，Cd胁迫对不同植物物种的PR长度和LR形成具有普遍的负面影响。进一步研究发现，Cd对拟南芥LR形成的抑制能通过干扰根尖信号起作用并且Cd会通过抑制LR形成过程的早期阶段（而不是LRP发育）。

图1 局部Cd胁迫对侧根形成和初生根伸长的影响

此外，该研究还表明Cd通过破坏LRC 的PCD反应调节根系生物钟从而抑制LR的形成。该研究发现Cd处理导致OZ中DR5振荡的频率（而不是振幅）降低（振荡周期增加了1.4倍）从而抑制LR形成。并且这可能与Cd胁迫下LRC死亡延迟有关。此外，遗传证据表明在Cd胁迫下LRC的细胞死亡与LR形成之间存在相关性，并且LRC细胞数量的增加可提高LR对Cd胁迫的耐受性。

图2 Cd胁迫对LRC的PCD和局部DR5表达的影响

总之，该研究表明Cd通过干扰LRC-PCD触发的根系生物钟来抑制LR的形成，该研究揭示了LRC动力学介导的根对Cd胁迫反应并对Cd抑制侧根形成的分子机制提出了新的见解。

参考文献： 【1】Kircher, S., & Schopfer, P. (2018). The plant hormone auxin beats the time for oscillating lightregulated lateral root induction. Development, 145(23). 【2】Van Norman, J. M., Xuan, W., Beeckman, T., & Benfey, P. N. (2013). To branch or not to branch: the role of pre-patterning in lateral root formation. Development, 140(21), 4301-4310. 【3】Xuan, W., Band, L. R., Kumpf, R. P., Van Damme, D., Parizot, B., De Rop, G., . . . Beeckman, T. (2016). Cyclic programmed cell death stimulates hormone signaling and root development in Arabidopsis. Science, 351(6271), 384-387. 【4】Yuan, H. M., & Huang, X. (2016). Inhibition of root meristem growth by cadmium involves nitric oxide-mediated repression of auxin accumulation and signalling in Arabidopsis. Plant Cell Environ, 39(1), 120-135. doi:10.1111/pce.12597 【5】Marquez-Garcia, B., Njo, M., Beeckman, T., Goormachtig, S., & Foyer, C. H. (2014). A new role for glutathione in the regulation of root architecture linked to strigolactones. Plant Cell and Environment, 37(2), 488-498.

https://doi.org/10.1111/pce.13635