茉莉酸及其衍生物（JAs）在植物生物和非生物胁迫响应以及生长发育过程中发挥重要作用 【1,2】 。目前，JA的生物合成步骤比较清楚：JA生物合成起始于叶绿体，叶绿体类囊体膜中的半乳糖脂经磷脂酶1作用生成α-亚麻酸（α-LeA） 【3】 ；随后α-LeA被脂氧酶 (lipoxygenase, LOX) 氧化；氧化后，在13-丙二烯氧化物合酶(13-allene oxide synthase, AOS)和13-丙二烯氧化物环化酶(13-allene oxide cyclase)作用下引入双氧并使脂肪酸分子环化成12-氧植物二烯酸(12-oxophytodienoic acid, OPDA ) 【4,5】 。 OPDA是JA生物合成的体前物质，需要从叶绿体运输至过氧化物酶体，最终生成JA 。 然而，OPDA从叶绿体中输出的机制仍然未知。

jasmonic acid (JA)/JA-Ile的生物合成途径

近期，来自德国慕尼黑大学的研究人员在 PNAS 上发表了题为 JASSY, a chloroplast outer membrane protein required for jasmonate biosynthesis 的研究论文。该研究鉴定了一个叶绿体外膜蛋白JASSY，并揭示了其对JA生物合成途径中OPDA从叶绿体输出的重要作用。

此前研究人员在叶绿体外膜 (outer envelopes, OEs) 蛋白质组研究中发现了一种功能未知的蛋白JASSY（At1g70480），该蛋白与参与植物的JA反应 【6】 。分析发现，JASSY含有调控蛋白相关脂质转移（START）结构域，表明其具有疏水分子的结合和/或转运功能。该研究将JASSY与GFP融合蛋白表达，显示JASSY定位在叶绿体；随后研究人员构建了JASSY的突变株系，发现JASSY功能丧失导致JA积累减少，降低了拟南芥突变体的耐寒性，并增加了对病原菌的易感性。

JASSY的功能丧失增加拟南芥对病原体攻击的易感性

JASSY功能缺失导致JA积累减少

JASSY属于Bet v1家族，其包含结合疏水性组分的结构域。该研究随后测试了OPDA与可溶性重组JASSY的结合能力。在将JASSY掺入蛋白质-脂质体后，KD值得到显着改善，蛋白质-脂质体还显示出孔形成状态。含有JASSY的蛋白质-脂质体显示出具有电压依赖性门控 (voltage-dependent gating) 的通道活性，其频率通过与OPDA的结合而显着增加，但不是通过JA的结合。这说明存在具有OPDA调节的电压依赖门控的JASSY通道。以上结果表明，JASSY可与OPDA结合，并作为膜通道发挥作用。

Nature Plants 刊发了题为 The missing link in jasmonic acid biosynthesis “虽然仍有些悬而未决的问题需要回答，但该研究解决了JA生物合成中一个重要的中间环节，证明JASSY是第一个参与从叶绿体中输出OPDA的转运蛋白。 ”

叶绿体和过氧化物酶体中JA生物合成途径的模型

参考文献

1. Wasternack C (2007) Jasmonates: An update on biosynthesis, signal transduction and action in plant stress response, growth and development. Ann Bot 100:681–697.

2. Wasternack C, Hause B (2013) Jasmonates: Biosynthesis, perception, signal transduction and action in plant stress response, growth and development. An update to the 2007 review in Annals of Botany. Ann Bot 111:1021–1058.

3. Schaller A, Stintzi A (2009) Enzymes in jasmonate biosynthesis: Structure, function, regulation. Phytochemistry 70:1532–1538.

4. Song WC, Brash AR (1991) Purification of an allene oxide synthase and identification of the enzyme as a cytochrome P-450. Science 253:781–784.

5. Hamberg M, Fahlstadius P (1990) Allene oxide cyclase: A new enzyme in plant lipid metabolism. Arch Biochem Biophys 276:518–526.

6. Simm S, et al. (2013) Defining the core proteome of the chloroplast envelope membranes. Front Plant Sci 4:11

7. Claus W & Bettina H. (2019) The missing link in jasmonic acid biosynthesis. Nature plants .