卢宝荣教授

生物学家，博士

复旦大学特聘教授，博导

国务院学位委员会学科评议组成员

科学与艺术的追梦人

我们已经知道了孙悟空拔出毫毛，可以变成一群活泼可爱、本领高强小悟空的秘密。

那是因为每一根毫毛都带着一群细胞，而每一个细胞都带有全套的遗传信息，称之为 细胞全能性 。依靠这种特性，就可以将细胞培养成与“本尊”一模一样的个体—— “克隆”生物 。

可以和“本尊”长得一模一样的克隆狗

或许，有些人会提一个十分刁钻古怪的问题：有 全套遗传信息的细胞 能被培养成为新的生物个体，那只有 一半遗传信息的细胞 ，是否也能培养成为一个新个体呢？

啊！不要这么不靠谱嘛。这不是在故意难为科学家吗？

不要紧，科学家是难不倒的！

如果科学家的答案是 肯定能行 ，你会有什么想法呢？

科学家的答案还真是对了。

Yes！

今天，我们又一起来科普一下，只有“一半遗传物质”的小细胞，如何闯天下、干大事、创造奇迹，培育出新个体以及农作物新品种。

各种类型的花粉粒就只包含了一半的遗传物质

1. 杂交育种面临的困境

人类在经历了250多万年漫长的 狩猎采集时代 之后，于距今1万年左右，在世界各地开始了对野生植物的驯化和栽培，开启了通向人类文明的 农耕时代 。

人类的祖先将不同的 野生植物 ，如野生小麦、野生稻、大刍草（玉米祖先）、野生大豆和狼果（西红柿祖先）等等， 驯化成了栽培植物 ，又在后来的利用过程中，不断努力改良和优化这些栽培植物，使它们变成了现在这样营养丰富而又美味可口的农作物品种。

重要的粮食作物水稻、小麦、玉米和大麦

随着世界人口的不断增加，对粮食的需求量越来越大，人类始终坚持不懈地对农作物进行遗传改良和优化，并不断升级改良的方法。我们将这样一类实践活动称为 农作物育种 或 遗传改良 。

农作物育种 是一系列的技术，其核心是通过 创造遗传变异 、 选择优秀的遗传变异 来 改良农作物的遗传特性 ，例如高产、优质、营养丰富、抗病、抗虫和抗旱等，最终达到培育农作物 优良新品种 的目的。

农作物育种的方法有很多，例如：

系统选育 、 杂交育种 、 化学诱变育种 、 辐射育种 、 太空育种 、 体细胞融合育种 、 单倍体育种 和 转基因育种 等等。

杂交育种 是最常见的育种方法之一，指通过作物不同品种之间的 种内有性杂交 ，或是利用作物的 野生近缘种 与其栽培品种的 种间远缘杂交 ，促使来自杂交双亲的遗传物质产生大量的遗传重组，从而增加（优良）遗传变异的机会，供育种家选择。

这样就弥补了 系统选育 方法的严重缺陷，因为系统选育仅仅依靠自然基因突变，概率极低，产生的优良遗传变异更是远远不足。

植物通过杂交和多世代回交过程获得优良（抗病）性状，红色的“ X ”表示淘汰的株系

但是，杂交育种也有不足，最大的问题就是通过杂交而形成的杂种后代，携带着来自父、母双亲不同类型的基因，而且它们在许多基因座位上都是处于 杂合状态（杂合子） 。

杂合状态的杂种后代在繁殖过程中会不断分离，例如杂种后代群体会变得高矮不一、长短不齐，很难直接应用于大田生产。

以一对染色体为例，显示杂交育种过程中不同杂种后代的 杂合 与 纯合 状态

通常，需要通过多世代或多年与目标品种进行反复的 回交 （子代和两个亲本中的任意一个进行杂交的过程）或者 自交 （同一个体的雌、雄配子的结合或具有相同基因型个体间交配的过程），才能让这些杂合位点逐渐趋于纯合，不再产生分离。这就导致新品种培育所需要的时间无比漫长，无法让育种家“只争朝夕”、快出成果。

2. 神奇的小孢子

在植物世界，孢子是由 孢子母细胞 经过特殊的细胞分裂——减数分裂后产生的子细胞。 雌性孢子母细胞 经过减数分裂产生了 大孢子 ，大孢子最终发育成为 胚囊 。

在显微镜下观察到的植物胚囊（右边）

雄性孢子母细胞 经过减数分裂产生了 小孢子 ，小孢子最终发育形成 花粉粒 。

植物花粉母细胞经过减数分裂形成了游离的小孢子（4个）和成熟的花粉粒

新名词越来越多了！

那么，什么又是减数分裂呢？

减数分裂 是在生物进行有性生殖的过程中，性母细胞成熟并形成 配子 （精、卵细胞）时出现的一种特殊分裂方式。在减数分裂完成之后，子细胞中的 染色体数目 减少一半，就只剩下了一半的遗传物质。

通常，具有正常染色体数目的生物体称为 二倍体 ，例如人类、猴子、牛、水稻、大麦和玉米等；而只有正常染色体数目一半的生物体称为 单倍体 ，例如雄蜂、某些异常果蝇以及苔藓类植物等，自然界中单倍体的动物极少。

从左到右：蜂王（雌蜂）、工蜂以及雄蜂（单倍体）

因此， 大孢子（雌）和小孢子（雄）都是单倍体 ，而由它们结合形成的下一代个体都是 二倍体 。

有人可能会问：遗传物质或染色体减少了一半，生物世界岂不就乱套了吗？

恰恰相反，染色体在分裂过程中数目减半，是生物有性生殖过程的一次至关重要的进化事件。

因为，在 雄性和雌性生殖细胞中只有双亲一半的染色体 ，是单倍体。

当雄性生殖细胞（精细胞）和雌性生殖细胞（卵细胞）融合在一起时， 下一代个体（子代）又恢复到了正常的二倍体 。

这样，生物体就可以 世世代代始终保持数量恒定的染色体 （或遗传物质）。

想想看，生命世界是不是非常的奇妙和精准啊？

3. 小孢子离体培养与单倍体育种

植物的小孢子 就是花粉发育早期形成的游离单细胞。每一个花粉母细胞经过减数分裂之后，都会产生4个小孢子细胞，它们的正常发育途径是最终 形成花粉粒 ，将父本的遗传信息通过授粉（交配）过程传递给后代， 完成其传宗接代的使命 。

小孢子有几个特别之处：

第一、经过减数分裂形成的小孢子只有 一半遗传物质 （单倍体）；

第二、小孢子中来自双亲的遗传物质在减数分裂过程中进行了 交换和重组 ，就像扑克牌经过了洗牌一样，形成的每一个小孢子都包含不同的遗传物质；

第三、像任何其它细胞一样，小孢子也可以通过培养而 形成完整的新个体 ；

第四、小孢子数量非常大，如果每一个小孢子都能够培养发育形成新个体，将为育种家的选择 提供很多遗传变异个体 ；

第五、单倍体小孢子在培养过程中经染色体加倍，遗传物质完全复制一次，形成的个体将是 纯合体的二倍体而不再发生遗传分离 。

利用荧光染色法检测到具有活力的游离小孢子（呈现绿色）。图片由上海市农科院刘成洪博士提供

小孢子经过培养和加倍可以形成完整的二倍体个体而且处于纯合状态，这就 恰好可以弥补杂交育种的缺陷 ，也就是说杂交后代不必进行多世代的回交或自交就能够迅速达到纯合而不再分离，这样就可以显著 缩短育种的进程，大大提高农作物品种改良的效率 。

育种家利用小孢子培养技术结合染色体加倍技术，已经成功地将杂种后代的游离单倍体小孢子培养成为了 二倍体（双单倍体）完整植株 。

大麦游离小孢子（左上图）经离体培养和胚胎发育途径产生了新的植株个体（右下图）。

这些植株的所有遗传性状都一次性的得以纯合，形成了不再分离而遗传稳定的杂种后代。因此，小孢子离体培养结合双单倍体诱导的方法应用于作物育种，使得原本需要近10年才能逐渐纯合的育种材料，在1~2年内迅速得到纯合，让杂交育种彻底摆脱了上述“遥遥无期”的困境。

显微镜下观察到小孢子培养形成的单倍体大麦植株，根尖细胞包含7条染色体（上图）；加倍之后成为二倍体的植株， 根尖细胞包含 14条染色体（下图）。

值得一提的是，上海市农科院植物细胞工程团队，在大麦育种上独辟蹊径，建立了小孢子高频率再生培养技术和染色体加倍体系，已经研发出了多项小孢子育种的专利技术并成功应用于大麦育种。育成了“花30”、“花11”、“海花1号”、“空诱啤麦1号”、“空诱啤麦2号”等系列优良啤酒大麦新品种，还获得了上海市科技进步奖多项。

通过与全国大麦青稞育种团队合作，他们还育成了一批品质优异的大麦和青稞新品种，对我国大麦和青稞的产业化做出了突出的贡献。

上海市农科院植物细胞工程团队通过小孢子离体培养与单倍体育种方法培育的大麦和青稞新品种。

你看看，小孢子培养多么的神奇！真的是让只有一半遗传物质的细胞培育出了具有优良性状、人见人爱的农作物新品种。

这一项生物技术，让我们在 民以食为天 和 确保粮食安全 高效育种的艰难路途上，又多了一个可供选择的方法。

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