在彭菲尔德和他的同事所绘制的广为人知的示意图(侏儒)中,开创性的研究确立了初级运动皮层和躯体感觉皮层的躯体化组织的概念。然而,除了手之外,中央沟的形态特征和身体各部分的表征之间的精确关系还没有得到解决。

为了研究解剖特征和功能体表征之间是否存在这种关系,研究者首先对中央沟的形态进行了详细的检查,然后进行了功能磁共振成像实验来建立躯体运动表征。

本研究确定中央沟由五个不同的沟节组成,并证明每个节段与身体不同部位的感觉运动表征相关。因此,局部形态学精确地预测了身体表征的定位,提出了关于功能和形态分化的基本问题。

图1:彭菲尔德的侏儒。(A)身体部位的背侧至腹侧序列,沿人脑中央沟排列。(B)这张合成图显示了相当大的个体间变异性和在相当大的皮质区域内,电刺激可引起特定身体部位的反应。

材料和方法

中央沟的形态研究

本研究纳入20例参与ICBM项目的正常健康受试者。使用MINC工具包中的显示功能进行图像分析(http://bicmni),对中央沟的基底进行了连续(1mm/层)切片,以识别沟复合体不同节段的不连续点,随后标记了构成每个节段的沟带的所有体素。这个过程是必要的,因为仅通过检查大脑表面可能无法发现脑沟的不连续。只有在每个点上使用不同的切片和观察角度进行详细的检查,才能使研究者准确地确定感兴趣的结构形态的范围和深度。第二个评估者独立地重复这个过程,看看是否能可靠地识别出沟的标志。

躯体感觉运动任务-fMRI研究

9名正常健康的受试者参与了这项研究。由于运动伪影,两个受试者被排除在随后的分析之外。其余7名受试者中,3名为女性,7名受试者的平均年龄为25.4岁(标准差为4岁,范围为21 - 32岁)。运动任务受试者被置于fMRI扫描仪中,面对屏幕显示器,屏幕显示器显示任务,并在每次扫描中执行14个不同的运动任务。每一项任务都会以3秒的指令开始,然后是2秒的空白屏幕,受试者执行15秒的任务。最后,一个空白屏幕出现了2秒,新的指令将出现在监视器启动下一个任务。运动任务是摆动你的脚趾,弯曲你的股四头肌,收缩你的腹肌,移动你的小手指,移动你的无名指,移动你的中指,移动你的食指,移动你的拇指,移动你的手腕,眨眼,移动你的舌头,挤压你的嘴唇,吞咽,和哼歌。作为对照,受试者在15秒内一动不动地盯着屏幕中心。每次扫描的总时间为5分钟30秒(22秒15的运动任务)。

结果

对中央沟形态的详细分析表明,它不是一个单一的沟(即它不是一个连续的褶曲),而是一个由五个独立的褶曲组成的褶曲复合体。中央沟复合体的第一、第二、第三节段为深褶皱,第四、五节段为浅褶皱。这五个独立的沟节段组成中央沟复合体,阶段一和二在背侧,三、四和五在腹侧。

受试者在功能磁共振扫描时,执行14个任务得到的左右中央区t值最高的体素为功能峰。功能峰的位置和形态特征之间有很强的关系,这表明七个研究对象的相同身体部位与特定形态特征的位置具有可比性。根据功能磁共振成像的定位,表明存在四个下陷的脑回总是将不同的功能峰分开:第一个下陷脑回将腹肌与手腕区分开,第二个拇指与眨眼区分开,第三个嘴唇与舌头区分开,第四个舌头与吞咽区分开。

这些结果表明,中央沟的形态特征与沿中央沟群的感觉运动皮层的各种身体表征的功能定位之间存在密切的关系。这些结果可以用来解释,之前潘菲尔德(潘菲尔德和Boldrey1937)观察到在感觉运动部位的巨大个体间定位的差异,是个体间不同沟的形状变异性所致。

图3:中央沟形态分析。(A)单个大脑左半球侧视图,中央沟区域扩大,突出沿中央沟可识别的四个不同的淹没脑回。(B)艺术家绘制的开放的左中央沟(根据开放的沟的照片),以帮助读者欣赏沟壑的深部情况和淹没的脑回,以及中断了的中央沟。(C)矢状面显示淹没脑回特有的阶梯状外观。

图4:中央沟的形态分析。(A)解剖MRI对受试者1左半球三维重建的侧面图。用不同的颜色标记沿半球表面中央沟的五个节段。外侧裂上有一条虚线。(B)水平(C)冠状面(D)矢状面MRI显示中央沟的五个节段。

图5:所有感觉运动峰的位置和分布与中央沟的关系。在所有个体参与者中确定的功能性核磁共振成像的激活峰值被表示为彩色球体。中央沟的五个节段按图4所示的颜色方案上色。注意,剩下的个体间差异很小,所有个体的生长运动体表现都落在围绕中央沟不同位置的小三维球体内。事实上,在某些情况下,他们重叠,因此可能发现不到7个球为一个躯体运动的身体代表。I、II、III右半球;左半球。I、IV正面视图;II、V后视图;三、六、侧视图。

图6:在所有受试者中,这四个水下脑回总是分离出与移动特定身体部位相关的不同功能磁共振波峰。来自fMRI研究的2-4号受试者的左半球(三行)被用于这一例证,其中冠状切面用于第一个,矢状切面用于其他三个淹没的脑回。在第一节中显示了另一个水平切面,因为仅在冠状切面中很难看出第一节和第二节的分离。在所有受试者的两个半球中,第一个(从背侧到腹侧)下陷脑回将腹肌与手腕分开,第二个拇指与眨眼分开,第三个嘴唇与舌头分开,第四个舌头与吞咽分开。

图7:中央沟形态分析。(A)解剖MRI对受试者1左半球三维重建的侧位和背侧位视图。中央沟的五个部分沿半球表面用不同的颜色标记。外侧裂上有一条虚线。(B)水平(C)冠状面(D)矢状面显示中央沟的五个节段和感觉运动峰的位置。

图8:只需要经过线性变换,就可以得到与运动相关的波峰和淹没脑回的波峰在MNI坐标中的平均位置。

图9:(A)艺术家对打开的左中央沟进行渲染,以帮助欣赏其形态和功能表现之间的精确关系。大部分背侧(靠近中线)和大部分腹侧(靠近大脑侧裂),中央沟由小的限制脑回分隔,形成四个下沉脑回,将中央沟可靠地分成五个不同的沟段。这五个部分中的每一个都与感觉运动身体的特定部分有关:第一部分,腿、躯干和手臂;第二部分,手的表现;第三部分,脖子,头和脸;第四部分,嘴巴;第五部分,喉部。(B)与中央沟有关的所有感觉运动峰的位置和分布。(C)以最佳角度(见插图)从MNI 152平均大脑左半球剖面图,显示中央沟的五个节段。叠加的彩色椭圆勾勒出不同功能的位置。

讨论

经典的电刺激研究和最近的功能磁共振成像研究发现,沿中央沟的身体各部分感觉运动表征近似的从背到腹的躯体运动排列,就像彭菲尔德经典的图解侏儒。但是之前的研究除了手的表示,没有明确建立其他功能性身体表征和形态学特征之间的关系,原因有二:1)是因为中央沟的形态复杂且细节难以查看,2)是研究没有明确旨在将形态与功能联系起来。

考虑到方法学的局限性,当使用脑沟标志来配准大脑时,身体部分表征的中心点之间的功能分离非常明显,这表明了躯体运动体表征的位置与局部脑沟/脑回形态之间存在紧密的联系。这种紧密的关系意味着存在一些潜在的普遍发展指导沟形态和功能专门化。这一组织原则的验证必须在非常精细的层面上分析皮层的神经沟发育和其功能的专门化。

传入纤维的中断导致了脑回发育的显著改变。并且皮质发育和功能分化受遗传影响,一份双胞胎研究显示遗传导致沟形态的高度相似性。自20世纪初以来,人们就开始怀疑,沟的形态、功能表现和细胞结构分化之间的密切关系与遗传发育因素有关。我们的研究结果表明,身体表征的背腹侧顺序遵循一个基因蓝图,也许在躯体尺度,而不是肌肉水平。这可能反映了部分特定的大脑中央区皮层在发育过程中存在特定的与丘脑连接的纤维束。这种感觉运动功能与局部形态的紧密关联除了具有临床价值外(即通过沟的形态来预测定位功能区),还为研究遗传因素提供了机会。

总之,目前的研究表明,特定身体部位的表征在中央沟区域的沟/回形态学的详细定位的精准程度超过了经典的潘菲尔德侏儒示意图(图9)。这样的精度是不可能在潘菲尔德的时代,它们现在得以实现的原因主要归功于结构和功能神经影像学的发展

GermannJ, Chakravarty MM, Collins LD, Petrides M.TightCoupling between Morphological Features of the Central Sulcus and SomatomotorBody Representations: A Combined Anatomical and Functional MRI Study.CerebralCortex, 2019;00: 1–12

作者信息

编译作者:CholeF(brainnews创作团队)

校审:Simon(brainnews编辑部)

题图:Shutterstock

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