近期，美国明尼苏达大学William Gray教授团队受邀在Annual Review of Plant Biology撰写了题为Rapid Auxin-Mediated Cell Expansion的综述文章，对生长素调控细胞生长作用的发现、酸生长理论的历史以及近年来人们对于生长素调控细胞生长分子机制的最新理解进行了系统总结，并提出了该领域未来发展的方向和趋势。杜敏敏博士（现为该实验室博士后）为该论文第一作者，William Gray教授为通讯作者。

1880年，英国著名的博物学家Charles Darwen和他的儿子Francis Darwen研究了植物的向光生长，推测产生于胚芽鞘顶端的某种信号向下运输到生长区从而使背光侧比向光侧生长得更快，导致植物向光弯曲生长。差不过50年之后，生物学家Frits Warmolt Went博士在燕麦胚芽鞘尖端分离出这种能促进植物幼苗生长的物质，命名为“auxin”，取自希腊语“auxein”，具有生长及增加的含意。人们故而将“auxin”翻译为“生长素”。正如生长素最早被发现时所体现的作用以及其名字本身所代表的含义，生长素最重要的作用之一在于通过控制植物细胞的生长（cell expansion）进而影响一系列的生长发育过程，包括器官膨大、向性生长、顶端弯钩、根毛发育，以及植物对光温变化的生长响应（如避荫反应，高温徒长）等等。尽管生长素促进细胞生长的作用发现已久，其中的分子机制一直不太清楚。20世纪70年代，学者们提出细胞的酸生长理论，即生长素通过激活细胞膜上的H+-ATP酶，酸化细胞壁，从而促进细胞生长。由于缺乏确凿的遗传学证据和生化机制的支持，酸生长理论一直饱受质疑。

William Gray教授实验室长期致力于研究生长素调控细胞生长的分子机理。该实验室一系列的研究发现，生长素快速响应基因Small auxin-up RNA（SAUR）是生长素调控细胞生长的主要效应因子（Molecular Plant, 2015）；过量表达SAUR19蛋白可以显著促进细胞生长（Plant Journal, 2012；Plant Physiology, 2017）。SAUR19通过促进H+-ATP酶磷酸化，激活H+-ATP酶的活性，导致质外体酸化，从而实现促进细胞的生长（Plant Cell, 2014）；进一步研究发现，SAUR19可通过抑制PP2C.D磷酸酶的活性，解除其对H+-ATP酶的抑制，促进H+-ATP酶的磷酸化（Plant Cell, 2014; PloS Genetics, 2018; Plant Physiology, 2019）。因此，生长素可通过上调SAUR基因的表达量，抑制PP2C.D磷酸酶的活性，使得磷酸化的H+-ATP酶的数量增加，质外体酸化，细胞壁松弛，最终引起细胞生长。这些发现为酸生长理论提供了强有力的遗传学证据和生化机制的支持。

图：生长素通过SAUR-PP2C.D调控细胞生长的分子机制

参考文献

1. Spartz AK, Lee SH, Wenger JP, Gonzalez N, Itoh H, et al. 2012. The SAUR19 subfamily of SMALL AUXIN UP RNA genes promote cell expansion. Plant J. 70:978–90

2. Spartz AK, Ren H, Park MY, Grandt KN, Lee SH, et al. 2014. SAUR inhibition of PP2C-D phosphatases activates plasma membrane H+-ATPases to promote cell expansion in Arabidopsis. Plant Cell 26:2129–42

3. Ren H, Gray WM. 2015. SAUR proteins as effectors of hormonal and environmental signals in plant growth. Mol. Plant 8:1153–64

4. Spartz AK, Lor VS, RenH,Olszewski NE, MillerND, et al. 2017. Constitutive expression of Arabidopsis SMALL AUXIN UP RNA19 (SAUR19) in tomato confers auxin-independent hypocotyl elongation. Plant Physiol. 173:1453–62

5. Ren H, ParkMY, Spartz AK,Wong JH,Gray WM.2018. A subset of plasma membrane-localized PP2C.D phosphatases negatively regulate SAUR-mediated cell expansion in Arabidopsis. PLOS Genet. 14:e1007455

6. Wong JH, Spartz AK, Park MY, Du M, Gray WM. 2019. Mutation of a conserved motif of PP2C.D phosphatases confers SAUR immunity and constitutive activity. Plant Physiol. 181:353–66

7. Du M, Spalding EP, Gray WM. 2020. Rapid Auxin-Mediated Cell Expansion. Annual Review of Plant Biology 71.

https://www.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev-arplant-073019-025907