木霉（Trichoderma spp.），顾名思义，可以在木材上生长的霉菌，命名者真菌学家Persoon见到腐木上生长着白色纤细致密的菌丝，上面还厚厚铺满青绿色的孢子粉时，随意给出了“木霉”这个名字。但能够拥有这个简单的名字，也说明木霉被发现的历史之久，至少与青霉齐辈，相较于绞尽命名者脑汁的叉丝单囊壳属这种后辈真菌，木霉则是被发现于微生物刚刚进入人类的眼界1794年。

▲自然生态下的木霉

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木霉能够如此早地被人类发现，与其优秀的生存能力密不可分，其实不光是腐木，木霉也是土壤微生物群落中的优势菌种，还广泛地存在于植物根际、球茎、种子、叶片上，有些木霉甚至能够进入植物体内，成为植物内生菌，就连在海洋中，也能见到木霉的踪影。直至日后加入生物防治主力军的生涯中，木霉也靠顽强的生存能力横扫千军，这一功能被称为“竞争作用”。

除了进入人类视野的时间早，木霉作为有益菌的功能被发现也很早。距离发现我们这位无处不在的绿色伙伴138年后，Weindling第一次发现木素木霉（Trichoderma lignorum）能够寄生在立枯丝核菌（Rhizoctonia solani ）、腐霉菌（Pythium sp）、疫霉菌（Phytophthora sp）、白绢病菌（Sclerotium rolfsii）、根霉菌（Rhizopus sp）5种主要土传植物病原菌上，仅晚于英国科学家弗莱明发现青霉素3年。

从此，木霉从一个广泛存在但毫不起眼的普通丝状真菌，一跃成为生物防治的主力军，其作用机理也逐步被揭示。

作用机理之一：根际定植

常常被发现于生长在木材表面的木霉，确实对纤维素情有独钟，正因如此，由于根系生长而活跃着大量植物残体的根际，在木霉眼中就是饕餮大餐，通过分泌纤维素水解酶分解植物根际土壤中富含纤维素的植物残体，木霉不仅获得了丰富的营养，也在根际筑立起一道有害微生物难以进入的屏障。与根际互惠互利的良好关系，还让木霉获得植物进一步的信任，一部分木霉被选中为植物内生菌。

偏好纤维素的口味不仅让木霉在生防界大有作为，还顺便席卷了时尚圈，被许多人喜爱的“石磨水洗牛仔裤”，在生产过程中并没有经历石磨，而是利用里氏木霉（T. reseei）分解粗斜纹布中的纤维素，制造出了水洗褪色的效果。

▲木霉的根际定植作用

图片来源：Druzhinina, I. S. , Seidl-Seiboth, V. , Herrera-Estrella, A. , Horwitz, B. A. , Kenerley, C. M. , & Monte, E. , et al. (2011). Trichoderma: the genomics of opportunistic success. Nature Reviews Microbiology, 9(10), 749-759.

作用机理之二：重寄生

木霉在植物面前是亲善的和平大使，而对于病原菌，则是怒目相向，毫不客气，当病原菌出现时，喜食纤维素的木霉胃口大变，转而捕食几丁质，几丁质是病原菌细胞壁的主要成分，木霉通过分泌几丁质降解酶，将病原菌的细胞壁降解，进而更好地入侵病原菌菌丝内部，因此就有了Weindling观察到的木霉菌丝沿病原菌菌丝生长、缠绕病原菌菌丝、刺穿病原菌菌丝的过程，在生防领域，木霉这一技能被称作“重寄生”。

▲木霉的重寄生作用

喜食几丁质的特性也让木霉对可口的真菌子实体—蘑菇大开吃戒，这就为蘑菇的生产带来了麻烦，造成了生产中常见的病害——绿霉病，就像青霉素的产生者青霉也是引起柑橘青霉病的病原一样，微生物的功能往往在于如何选择应用方式。

▲生长于灵芝上的木霉 拍摄：武云鹏

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尽管木霉的生防潜力在1932年就被发现，发现者Weindling也极力呼吁开发木霉作为生物防治产品，其后也观察到木霉能够分泌胶霉毒素、木霉素、trichodermin、6-戊烷-比喃酮等具有抑菌杀菌作用的次生代谢产物。1972年，Wells首次将哈茨木霉（Trichoderma harzianum）用于田间，对小麦纹枯病的出色防效让木霉的田间效果得到了验证。

但是关于其分子机理和应用研究还是大大被推迟了，究其原因，则是在二战期间化学合成农药开始引领风潮，福美双、DDT、有机磷杀虫剂等都相继在1939-1945年间获得登记，并在二战后迎来了蓬勃发展。

但是进入20世纪下半叶后，化学农药的的种种危害陆续被发现，20世纪60年代，DDT在南极企鹅的体内被检测到，1962年，美国科学家蕾切尔·卡逊的著作《寂静的春天》问世，将环境破坏的矛头直指化学合成农药，70年代，DDT逐渐被各国禁止生产和使用。化学合成农药在短短的几十年间表现出其出色的效率，却也暴露出其潜藏的危险和对环境不可逆的负面影响。

▲蕾切尔·卡逊《寂静的春天》

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进入21世纪，随着化学农药与环境保护的矛盾进一步暴露，随着物质生活水平上升，消费者更加关心安全和健康，消费能力也逐步增加，对于绿色、有机食品的需求不断上升，作为化解化学农药与可持续发展矛盾的解决方案，生物防治开始重新得到重视，木霉也随着这股大流加入商业化生物防治产品的行列。

此时，得益于分子生物学技术的发展，木霉的种类已经增加到212种，国际微生物学会联合会的木霉专门委员会建立了www.isth.info 网站用于更新木霉分类鉴定的最新研究成果。木霉的生防机理也在21世纪初进一步被扩充，例如分泌吲哚乙酸、ACC转氨酶等刺激植物生长的物质，木霉对于18个属的至少29种病原真菌的拮抗作用得到验证，分子机理也逐渐被揭示，众多与植物、病原菌相互作用的基因被发现。

1983年，康奈尔大学的Harman教授与其团队通过胞质融合，将2株哈茨木霉进行杂交，得到了鼎鼎有名的T22菌株，并开发成了生防产品，畅销北美25年。随后，农业强国以色列也不甘示弱，科学家Yigal Elad于1986年推出哈茨木霉T39菌株，开发出产品Trichodex，这也是第一款面向全球市场的木霉产品，开创了国际上微生物农药登记的先河。

截止到2019年4月，国际上共有250款以木霉为活性成分的杀菌剂，约占国际生物杀真菌剂市场的60%。在木霉菌产品的使用量方面，领先的国家是印度，占亚洲市场的90%，随后是巴西，在委内瑞拉和古巴，木霉产品的开发和使用得到了政府的支持和官方的推荐。木霉生防产品被用于87种作物的70种土传病害和18种叶部病害的防治。

在众多生防木霉中，哈茨木霉凭借其产孢量大、植物亲和力强、抗逆性强、安全性高等特性成为木霉生防菌中的头号选手，是市场上83%的木霉杀菌剂产品的活性成分。

▲生物农药组成

▲我国登记的木霉产品中不同木霉的占比

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我国在1997年就推出了第一个木霉产品，然而直至2016年才制定出木霉行业标准（《真菌微生物农药 木霉》行业标准NY/T 2888.1-2016），木霉产品在中国的发展，经历了不小的波澜，21世纪初在国际上声名鹊起的木霉也得到了中国市场的大力追捧，然而由于筛选水平、发酵水平、制剂水平并未达到相应高度，导致产品出现菌株退化严重、有效活菌数不够、货架期短等问题。

“哈茨木霉没有效果”，“菌剂效果很一般，可有可无”……走访东北吉林人参种植区，这样的言论甚嚣尘上，让慕恩生物科研团队十分痛心，一群立志以微生物重建绿色未来的青年科学家无法相信在研究领域自带光环的木霉到了市场的表现竟然让人如此失望，将科研成果产业化，作出真正有用的微生物生防产品，成为了慕恩青年的使命。

▲在进行木霉菌落计数观察的研发人员 拍摄：钟倩钰

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从2015年的采样开始，慕恩科研团队注重每一个细节，精准地从病害植物根际采样，兼顾多样性，一株灵芝上的木霉也被他们收入麾下，然后对土壤精细预处理，排除杂菌的干扰，再用特定的培养基将木霉分离出来，一株株木霉菌丝长成的“树”在培养基上展开，一个个产孢的瓶梗在显微镜下展露，研发人员亲切地称他们为“小短腿”，这种短小的瓶梗是判别木霉的最主要特征。

▲木霉孢子萌发 拍摄：金漫

▲木霉的产孢结构-瓶梗 图源：Wikipedia

得到了600多株形态各异的木霉后，便进入了残酷的筛选阶段，从稳定性、拮抗病原菌的能力、耐酸碱、耐热、耐药能力一步步筛选，进入盆栽直接与病原菌对抗，进入田间在多种植物根际验证作用，一株株木霉被淘汰，连最被看好的分离自灵芝体表的一株木霉也被淘汰后，在所有筛选中都所向披靡哈茨木霉TH7菌株脱颖而出， TH7被称为“杀手菌”。

通过赋予TH7功能更强大，效果更稳定的配方，慕恩生物得到了以TH7为主要活性物质的微生物菌剂—菌养元，1年时间，95%正面反馈，农资头部企业的争相合作，科研院所的大力推崇……坚定了慕恩生物对于哈茨木霉的信心，也为市场献上了一支刺破土传病害巨网的利刃，为哈茨木霉的生防功能正名，立下了纯微生物菌剂产品的新标杆。

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当然，这仅仅是一个开始，生防木霉的队列中，还有棘孢木霉（T. asperellum）、绿色木霉（T. viride）、康宁木霉（T. koningii）、钩状木霉（T. hamantum）、多孢木霉（T. polysporum）等种子选手；在木霉生防机理的研究中，新的进展也不断出现，随着木霉与植物相互作用的分子机理不断被揭秘，诱导植物产生系统抗性成为最新的研究热点。

而在木霉的生防功能上，不仅能够抑制病原菌，还具有抑制植物病原线虫的潜能；而木霉不仅能够开发成为微生物菌剂产品，也可以作为微生物种衣剂、拌种剂的成分，抑或是有机物料腐熟剂、生物有机肥甚至是微生物农药......

▲木霉诱导植物产生系统抗性的最新进展-茉莉酸和水杨酸诱导途径

图片来源：Harman, Gary & Howell, Charles & Viterbo, Ada & Chet, Ilan & Lorito, Matteo. (2004). Trichoderma species - Opportunistic, avirulent plant symbionts. Nature reviews. Microbiology. 2. 43-56. 10.1038/nrmicro797.

因为化学合成农药这匹黑马的杀入而错过第一次发展机会的木霉，必将靠实力在生物防治的新时代把握机遇，作为微生物生防领域的火炬手，点燃安全、绿色、可持续的生物防治的星星之火。

（本文作者：金漫，慕恩生物产品经理；中国科学院西双版纳热带植物园植物学硕士，长期从事植物病理学、植物与微生物互作、生防微生物相关领域的研究工作。具有丰富生物农业产品开发工作经历。）