1996年科研人员从棉花根分泌液中分离出来独脚金内酯的一种——独脚金醇,科研人员发现其可以刺激萌发根寄生植物如独脚金属(Striga spp.)、黑蒴属(Alectra spp.)和列当属(Orobanche 和Phelipanche spp.)。在其发现近40年后,有研究表明其对真菌也有生理作用,能诱导丛枝菌根(Arbuscular mycorrhiza,AM)真菌菌丝分枝,而丛枝菌根可促进有机磷和其他矿物的吸收增加,改善土壤微环境,使植物持续生长。独脚金内酯广泛存在于高等植物中,于2008年被认定为一种新型植物激素,近年来关于独脚金内酯生物学功能的研究成为了植物学界研究的热点。
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独脚金内酯的结构
目前已鉴定的植物内源性(天然)SLs在化学结构上都包含 1 个三环内酯(ABC-ring)和 1 个由烯醇醚键连接在一起的单环内酯(D-ring)(图 1);不同形式的天然 SLs主要是 ABC-ring 上不同形式或位置的基团修饰引起的,而各种天然SLs的D-ring严格保持不变。
图1 独脚金内酯(+)-strigol (独脚金醇)的分子结构(姚瑞枫等, 科技导报, 2018, 36(7): 22)
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独脚金内酯功能研究热点
天然独脚金内酯可诱导根寄生植物种子的萌发,但诱导效果不同。独脚金作为寄生杂草,掠夺寄主营养使寄主植物枯萎,给非洲等国家造成巨大的经济损失。但独脚金有一定的药用价值,在我国南方民间主要用于治疗小儿伤食、夏季热、黄疸肝炎等。科研人员认为施用独脚金内酯类化合物对根寄生杂草种子的萌发进行化学调控,可以有效防治根寄生杂草,因此高效、低成本和规模化合成稳定的独脚金内酯类化合物作为植物保护产品具有巨大的商业价值。
作为植物激素,独脚金内酯在调控植物的分枝和侧枝的生长也具有重要作用。水稻的分蘖决定了稻穗的数目、影响作物株型,对水稻的产量至关重要。清华大学和中国科学院遗传与发育生物学研究所合作解析了单子叶模式植物水稻中独脚金内酯的感知机制。
图2 独脚金内酯调控植物分枝的受体感知机制(姚瑞枫等, 科技导报, 2018, 36(7): 22)
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独脚金内酯信号转导新机制
独脚金内酯也能影响植物根系结构,并且和其他激素联系十分紧密。2020年6月11日,中国科学院院士、中科院遗传与发育生物学研究所研究员李家洋团队在《自然》上发表题为Transcriptional regulation of strigolactone signalling in Arabidopsis的研究论文。为突破独脚金内酯信号转导研究的瓶颈,该研究合成了GR24的四种对映异构体,发现GR244DO能够以依赖于独脚金内酯受体D14的方式特异激活拟南芥独脚金内酯信号转导,并系统鉴定了401个独脚金内酯早期响应基因。研究发现,独脚金内酯通过激活BRC1的表达上调HB40的表达,进而提高侧芽中ABA的含量抑制分枝发育;通过上调TCP1的表达,促进叶片伸长;通过激活PAP1、PAP2、MYB113和MYB114的表达,上调花青素合成基因DFR、ANS和TT7的表达促进花青的合成与积累。
图3 独脚金内酯信号转导新机制
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