责编 | 逸云

植物在生长发育过程中经常遭受各种威胁，包括病原体 （例如病毒和细菌） 的 攻击。在长期进化过程中，植物已形成一系列复杂且巧妙的机制来感知来自病原体的威胁信号，并产生相应的防御反应，从而阻止或清除病原体入侵。这个过程包括植物对病原体信号的识别，并将信号传递到细胞内，最后激活和协调下游防御反应。植物对病原体信号的识别和响应发生在细胞膜上。植物通过细胞膜感知特定的分子以感知病原菌的存在，并发出“警报”，随后这些“警报”传递到细胞内部，最终到达细胞核，调节植物抗病基因表达。但迄今为止，这种“警报”信息如何在细胞内传递尚不完全清楚。

叶绿体作为为植物特有的进行光合作用的细胞器，在调节植物对刺激响应中起着核心作用【1,2】。大量研究证实了叶绿体在植物免疫反应中的基本功能：植物感知危险信号后，叶绿体作为钙信号和活性氧信号的来源，将信号传递到细胞核【3】，导致防御相关基因 （比如水杨酸合成相关基因） 的表达以及病原体模式分子触发的免疫反应 （pattern-triggered immunity, PTI） 激活【4,5】。然而，病原体攻击信号是如何从细胞外周传递到叶绿体以及从叶绿体传递到细胞核的分子基础仍然不清楚。

2020年8月24日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心上海植物逆境生物学研究中心Rosa Lozano Duran研究团队在Cell上发表了题为A Defense Pathway Linking Plasma Membrane and Chloroplasts and Co-opted by Pathogens的研究论文。该研究揭示了一条连接细胞膜和叶绿体的重要信号传递途径，病原体可以劫持这种在植物细胞内部传递信息的途径，抑制植物防御反应的激活。另外，该研究还发现不同类别的病原体进化出相似的策略来利用这种植物途径，达到抑制植物防御的目的，有力证明了这条连接细胞膜和叶绿体的信号传递途径在植物与微生物相互作用中起着核心作用。

番茄黄化曲叶病毒 （Tomato yellow leaf curl virus, TYLCV） 的C4蛋白包含两个重合的定位信号：细胞膜定位的豆蔻酰基化位点 （N-myristoylation site） 和叶绿体定位的叶绿体转运肽 （cTP） 。该研究发现，当病原菌激活防御反应时，C4蛋白从细胞膜转移到叶绿体上，与类囊体跨膜蛋白 CAS （ Calcium Sensing Receptor） 结合，并抑制CAS相关的免疫反应。

有趣的是，许多进化上不相关的病毒和细菌病原体出现一种趋同进化：这些病原体的效应蛋白均存在着豆蔻酰基化位点和cTP，表现出质膜/叶绿体双定位，并抑制叶绿体依赖的防御反应。此外，在一些保守的植物蛋白中也发现了这两种靶向信号的共同出现，并在防御反应发挥了重要作用，比如拟南芥CPK16 （Calcium Protein Kinase 16） 蛋白。

因此，该研究结果表明，植物中存在一条连接质膜和叶绿体并激活防御反应的途径，并且这条途径在宿主-病原体协同进化过程中被植物病原体所选择，通过抑制SA相关防御反应来促进病原体毒力。

病毒和细菌的效应蛋白挟持植物细胞膜到叶绿体的抗病信号途径以抑制植物免疫

真菌、细菌、病毒等多种植物病原体在全球范围内对农作物生产造成了巨大损失，严重威胁世界粮食安全。这种新途径的发现为设计的植物保护策略和开发新的抗病品种提供了新思路。重要的是，该研究表明在没有病原体存在的情况下可以增加植物对病原体的防御能力而不影响其生产力，从而达到改善植物抗性和不影响植物生长的双重目的。

参考文献

【 1 】 Zhao, J., Zhang, X., Hong, Y., and Liu, Y. (2016). Chloroplast in Plant-Virus Interaction. Front. Microbiol . 7, 1565.

【2】Zhu, J.K. (2016). Abiotic Stress Signaling and Responses in Plants. Cell 167, 313–324.

【3】Chan, K.X., Phua, S.Y., Crisp, P., McQuinn, R., and Pogson, B.J. (2016). Learning the Languages of the Chloroplast: Retrograde Signaling and Beyond. Annu. Rev. Plant Biol. 67, 25–53.

【4】Serrano, I., Audran, C., and Rivas, S. (2016). Chloroplasts at work during plant innate immunity. J. Exp. Bot. 67, 3845–3854.

【5】Nomura, H., Komori, T., Uemura, S., Kanda, Y., Shimotani, K., Nakai, K., Furuichi, T., Takebayashi, K., Sugimoto, T., Sano, S., et al. (2012). Chloroplast-mediated activation of plant immune signalling in Arabidopsis. Nat. Commun.3, 926.

Rosa Lozano Duran （分子植物卓越中心供图）

https://doi.org/10.1016/j.cell.2020.07.020