撰文 | 罗世杰、叶夏莉

责编 | 逸云

近日，马克斯普朗克分子植物生理所Alisdair Fernie教授和华中农业大学闻玮玮教授受Current Opinion in Plant Biology杂志特邀，组织和编审 了主题为Physiology and Metabolism的专刊，并撰写了题为Evolution of metabolic diversity的社论。该专刊包括15篇综述文章，涵盖了植物初生和次生代谢通路起源及分化方面的研究进展；综述了代谢生物学研究中的新兴多组学技术及其应用展望；更新了我们对生物新陈代谢多样性的认知，并提供了这些代谢通路演化的初步线索。

该专刊有4篇介绍方法和技术的文章，涵盖了基因组、转录组和代谢组学方法及其研究进展。南洋理工大学的Marek Mutwill博士发表了题为Computational approaches to unravel the pathways and evolution of specialized metabolism的文章，阐述了整合同源比对、生物合成基因簇的鉴定、机器学习和共表达分析等最新生物信息学方法来发掘和解析次生代谢通路。日本理化研究所Kazuki Saito教授课题组发表题为Higher dimensional metabolomics using stable isotope labeling for identifying the missing specialized metabolism in plants的文章，综述了利用稳定同位素标记鉴定未知次生代谢物的方法，指出其促进了已知代谢物数量的大规模增加，并推进了未知代谢途径的发现和解析。密西根州立大学Robin教授课题组发表题为Gene and genome duplications in the evolution of chemodiversity: perspectives from studies of Lamiaceae的文章，综述了系统转录组、基因测序、组装和注释以及群体基因组重测序等方法的发展，并以唇形科植物为例讨论了这些方法在植物次生代谢及代谢进化研究中的应用，展望了基于基因组学的植物代谢研究的方向。马克斯普朗克分子植物生理所Skirycz课题组发表题为Towards a functional understanding of the plant metabolome的文章，以核苷酸和类胡萝卜素为例，阐述了与传统认知不同的代谢物的新功能，作者还对用于鉴定小分子-蛋白复合物的新兴技术进行探讨，帮助我们更全面了解植物代谢物的功能。

该专刊有7篇文章是针对初生代谢展开论述。西澳大学的O’Leary教授和加拿大女王大学Plaxton教授发表题为Multifaceted functions of post-translational enzyme modifications in the control of plant glycolysis的文章，聚焦植物糖酵解途径中酶的翻译后修饰，讨论了这些修饰在不同组织中的多样性，及其如何与其他调控产生互作以协调对代谢流的控制；重点阐述了Thr/Ser的磷酸化和半胱氨酸硫醇基的氧化还原调节，并指出大多数糖酵解酶翻译后修饰的分子功能和机制尚不明确，是未来研究的重点方向。苏黎世联邦理工学院的Zeeman博士撰写题为Evolutionary innovations in starch metabolism的综述文章，着重阐述了最近鉴定的新的一类淀粉合成酶、靶向淀粉的蛋白质以及β-淀粉酶家族的进化特征分析。葡萄牙古尔本肯科学研究所Baena Gonzalez博士和马克斯·普朗克分子植物生理所John Lunn博士针对碳信号传导，SnRK1蛋白激酶和海藻糖6-磷酸及其介导的代谢途径 发表题为SnRK1 and trehalose 6-phosphate – two ancient pathways converge to regulate plant metabolism and growth的文章，指出相较于其在真菌和动物的同源基因， SnRK1 在植物中的功能产生了新的分化，参与了营养状况和非生物胁迫的信号转导； 海藻糖6-磷酸 在植物中也获得了新的功能，可作为信号分子和蔗糖的稳态调节子。它们介导的途径以独特的方式在植物中融合，使植物能够协调其新陈代谢，生长发育和环境适应性。中国科学院遗传与发育生物学研究所储成才研究员发表题为Towards understanding the hierarchical nitrogen signalling network in plants的文章，对以NRT1.1-NLP为核心的硝酸盐信号通路，植物体内系统性氮信号及其调控网络进行总结。文章还对植物中不同层级的氮信号调控进行了系统深入的探讨，并提出了未来植物氮信号网络研究中的重要研究方向，如NRT1.1所感知的硝酸盐信号如何与未知的Ca 2+ 通道耦合、N信号的翻译后修饰等。角质和栓质是植物细胞壁疏水性脂质生物聚酯组分，它们使得植物适应陆地环境。康奈尔大学Jocelyn Rose教授课题组发表题为Cutin and suberin: assembly and origins of specialized lipidic cell wall scaffolds的文章，介绍了角质和栓质及其研究进展，阐明了这些聚合物的合成和细胞内定位。文章通过藻类和早期陆生植物间的比较基因组和生化研究，表明植物在登陆之前就具备分泌蜡、脂质和酚类化合物的能力。植物界含有大量结构多样的特殊脂肪酸，法国马赛大学的Li-Beisson博士发表题为Plant unusual fatty acids: learning from the less common的文章，首先介绍了特殊脂肪酸的特点，聚焦它们在植物角质和种子油分中的合成与代谢，以及在酶的结构功能研究和油分代谢工程中的应用。作者还重点描述了新发现的特殊脂肪酸——武汉酸和内布拉斯加酸，它们由未被报道的脂肪酸延伸所形成，并表明通过资源整合和高通量方法的应用将极大促进植物特殊脂肪酸的发现。圣路易斯华盛顿大学的Strader博士发表题为Old Town Roads: routes of auxin biosynthesis across kingdoms的文章，阐述了重要信号分子——生长素的生物合成在不同物种间的异同，如依赖色氨酸的IAA合成途径存在于陆生植物、绿藻和细菌中，吲哚-3-丙酮酸途径是陆生植物的主要生物合成途径之一，但在绿藻中也有发现。作者提出生长素生物合成的起源等问题仍未能完全解答，探究植物和非植物中生长素生物合成的进化轨迹和响应生长素的物种，将助于发掘生长素新的生物学功能，且对非典型生长素信号传导的理解也至关重要。

该专刊还包括4篇有关次生代谢物的综述文章。华中农业大学闻玮玮教授发表题为Conservation and diversification of flavonoid metabolism in the plant kingdom的文章， 阐述了从藻类，早期陆生植物到被子植物中类黄酮合成途径的进化以及其与植物获得抵御某些环境胁迫能力间的关系，并以模式植物拟南芥、主要粮食作物水稻和玉米、经济作物豆类和药用植物黄岑为例，介绍了这些物种间及物种内类黄酮化合物结构和功能的多样性；作者表示人们对类黄酮的了解仍有太多未知，指出利用多组学和生物信息技术，并加强对药用和早期植物类黄酮的研究，预计会有很大突破。奈良先端科学技术大学Tohge博士课题组发表题为Diversity of anthocyanin and proanthocyanin biosynthesis in land plants的文章，阐述了陆生植物中花青素类代谢物的化学多样性和物种特异性，基于物种间比较对花青素/原花青素生物合成通路的修饰酶和转录因子进行详述，作者通过不同物种基因组共线性分析，指出虽然在进化上花青素通路MYB转录因子的调控功能保守，但这些基因的复制具高度多样化，通路中修饰酶和转录因子的复制促使花青素生物合成途径的分化。甾体糖类生物碱化合物 （SGA） 是茄科植物中产生的与抗性相关的代谢物，其结构多样性丰富。以色列魏兹曼研究所Aharoni教授课题组发表题为‘Hijacking’ core metabolism: a new panache for the evolution of steroidal glycoalkaloids structural diversity的文章，综述了SGA生物合成通路的最新研究进展，指出“劫持”初级代谢通路中的酶是这类化合物多样性进化的新途径，这通常伴随着基因复制和分化以及新功能的产生，亚细胞定位的改变和新底物偏好的进化。萜类是生物界结构和功能多样性最为丰富的一类化合物。密歇根大学Eran Pichersky教授课题组发表题为More is better: the diversity of terpene metabolism in plants的文章，综述了植物萜类生物合成的新发现，提到某些植物特有的萜类合成在萜烯合成酶促底物的不同，以及非萜烯合成酶促萜类合成和新的转运机制，作者认为目前在对萜类已有较多的认知下，在萜类合成底物、萜类合成酶反应类型和其合成中亚细胞互作方面仍能够有新的发现，表明萜类化合物多样性和其潜在的进化机制的复杂超乎了想象。

专刊社论最后指出，基于以二代测序为代表的技术的广泛应用，人们对植物代谢进化的认知得以不断更新，专刊中的文章从初级代谢和次级代谢多样性和代谢分析方法三个方面进行探讨和展望，加深了我们对植物代谢的全面理解。

https://www.sciencedirect.com/journal/current-opinion-in-plant-biology/vol/55