短吻西域肯氏兽（Xiyukannemeyeria brevirostris）

——二齿兽类幼体群居的第一例实证

▲ 短吻西域肯氏兽（Xiyukannemeyeria brevirostris）

头骨顶视（左图）、腹视（右图）及头骨和下颌右侧视（中图）

短吻西域肯氏兽产自新疆阜康黄山街中三叠统的克拉玛依组。这是一种中等大小的肯氏兽类，吻部短且弯曲向下。上颌骨齿突大而厚，但牙齿短小。枕面属高窄型，枕高为枕宽的60%。最初的研究者认为它与山西产的杨氏副肯氏兽（Parakannemeyeria youngi）非常相似，将其归入副肯氏兽属，定名为短吻副肯氏兽（Parakannemeyeria brevirostris）。但进一步的研究发现它与副肯氏兽属之间还是存在很多差别，如它的眼前部非常短，眼眶较长，翼骨间孔小，枕髁三分明显，间颞部比较宽等。2003 年对中国已知的中国肯氏兽和副肯氏兽的所有种进行了支序分析，结果显示中国肯氏兽和除短吻种之外的副肯氏兽分别形成单系，短吻种与这两个单系形成姐妹群关系。因此，短吻种被归入一新定的西域肯氏兽属。

短吻西域肯氏兽这一名称，即使对古生物爱好者来说也是相当陌生的，而化石“九龙壁”的知名度则要高得多。要知道短吻种的正模是一单独的头骨和下颌，其副模恰恰就是“九龙壁”上的九个骨架。本文就介绍鼎鼎大名的化石“九龙壁”。

▲ 远观“九龙壁”化石点（红色箭头所指处）

1963 年深秋，在野外工作即将结束时，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所新疆科考队队员在阜康黄山街三叠系克拉玛依组中发现了化石线索。地表有很多骨化石碎块，顺此线索探寻，找到了含化石的原始层面。继续向下探寻，人们首先看到一个骨架的腰部和尾部，再向前露出了完整的身体和头部。骨架趴卧在呈50°倾斜的岩层之上，为了方便进一步的工作，队员们不得不从地面开挖一条深而长的壕沟。可以想象暴露工作是在小心翼翼和无比兴奋的状态下进行的，也许还伴随着一次次的欢呼，每一次的欢呼就标志着一个肯氏兽类幼体骨架的出现。当发掘的化石块达到长7 米、宽2 米时，共有9 个骨架陆续呈现出来。其中有几个骨架排列在一起，头骨朝向一个方向；有的则方向相反，头骨和头骨亲密地依偎在一起；最左侧的两个骨架尾尾相对，好像在“幸福地”安睡。这两亿多年前的四足动物在科考队员们的眼中，堪比北京皇家园林中那腾飞的九条彩龙。自此，自然遗存的“九龙壁”诞生了。在瑟瑟寒风中，人们无法完成化石的最终发掘，只得用石膏敷在化石表面，用碎石将岩块重新掩埋。队员们怀着依依不舍的心情结束了这个科考季节。次年，在机械化程度不高，大部分依靠人力的情况下，科考队员们花费了极大的努力才把这重达九吨的岩壁装上卡车，运回北京，永远地落户于中国科学院古脊椎动物与古人类研究所。

▲“九龙壁”的发掘过程（左右滑动查看更多）

与同时代生活于鄂尔多斯盆地的中国肯氏兽和副肯氏兽比起来，西域肯氏兽的吻部比较短，被命名为“短吻种”。科研人员在研究二齿兽类时认为：吻部的加长是嗅觉灵敏的体现。如果这一推测正确的话，短吻西域肯氏兽则保持了原始性，与二叠纪的二齿兽类和早三叠世的水龙兽一样，嗅觉不大灵敏。但相比之下短吻西域肯氏兽却有相对更大的眼孔，表明生活时它有一对大的眼睛，视力良好。但遗憾的是西域肯氏兽与同一家族的兄弟属种一样，眼孔面向头骨两侧，没有向前方的偏转，它们的视力不能在前方聚焦形成更好的视野。肯氏兽类的头骨后部有一粗壮的镫骨，但对它是否有骨膜，研究人员争论不休。目前大家比较统一的认识是：它们感知空气中声波的能力并不强，很可能像一些食肉动物一样，将头骨贴于地面，感知地面传导的振动。

“九龙壁”上的动物大小相似，身长只有1.3 ～ 1.4 米，头骨上的骨缝非常清晰，四肢骨骼的关节面发育尚不完善，这些特征表明它们是一窝未成年个体。

▲“九龙壁”全景素描图（下图，郭肖聪 绘）

和部分化石照片（左上图和右上图）（点击看大图）

广义的二齿兽类化石发现于包括南极洲在内的世界各大陆，种类繁多且数量极大。但它们被发现时往往是单个骨架、头骨或零散的骨块。“九龙壁”是这类化石第一次成窝的发现，因此具有重要的生物学意义。这些幼体大小相近，人们很容易推测它们是同一家族同时出生的兄弟姐妹——或是一窝羊膜卵同时孵化，或是母体一次产出；也不排除是同一家族的雌性个体同时产卵或产出幼崽，这些幼小的后代受到家族的共同抚育。从出生时的极小个体直至长到1.3 ～ 1.4 米的体长，它们显然是生活在一起的。“九龙壁”是二齿兽类幼体群居的第一例实证（不管是一母所生，还是多个母体的后代）。作为植食动物，它们位于食物链的较低位置，必须有极大的数量才能为食肉动物提供足够的食物，同时使自己的种群得以延续，保持生态的平衡。虽然目前没有亲子哺育的直接证据，在9 个幼体的旁边没有发现成体的骨架，但这一化石群体是否能作为间接的证据呢？设想，如果没有双亲对它们的哺育和保护，这9 个幼小的动物有什么必要，又有什么可能生活在一起呢？还有什么比双亲有更大的凝聚力呢？因此“九龙壁”为二齿兽类的幼体群居提供了直接的证据，为亲子哺育提供了间接的证据。

研究者对“九龙壁”的形成有着较为一致的看法：它们是在意外情况下集体死亡，迅速被掩埋后形成化石。但对于是什么样的意外引起它们的死亡，当时又是什么样的具体场景却因缺少事实依据而众说纷纭。

——也许，这9 个幼小的动物正在水边觅食，忽然之间大雨倾盆，它们惊恐地围拢在一起寻求彼此的保护，但洪水裹挟着泥沙将它们冲向低洼的地方迅速掩埋。

——也许，肯氏兽类将“家”安置在靠近水体的低洼地带，当洪水来临时，这9 个幼小的动物正在它们的“家”中幸福地安睡，它们就在睡梦中迎来了生命的终结。

——也许，为了躲避凛冽的北风和严寒冰冻，它们正在父母掘好的洞穴中冬眠，而洞顶的突然坍塌或水流的突然灌入带来了灭顶之灾，使它们来不及逃亡，因而长眠于地下两亿多年。

“九龙壁”发现于新疆阜康中三叠统的克拉玛依组。该组地层与其上的黄山街组、其下的烧房沟组整合接触。主要由灰色、灰绿色砂岩、粉砂岩、泥质砂岩组成，底部含棕红色泥岩、泥质砂岩和细砂岩。这是一套在半干旱- 湿润气候条件下形成的湖泊沉积。地层中含丰富的植物化石，除高大的银杏类植物楔拜拉和陕西舌叶外，以蕨类和种子蕨类植物为主，包括拟丹尼蕨、束脉蕨、似托第蕨、异脉蕨、支脉蕨、丁菲羊齿、木贼和新芦木等。如此繁茂的植物生长于湖泊或河流的岸边，为漫步其间的肯氏兽类提供了丰富的食物。

本文摘编自《恐龙之前的世界 : 两亿年前中国北方的陆生四足动物》（李锦玲著. 北京 :科学出版社, 2020.8）一书，标题为编者所加。

ISBN 978-7-03-065728-2

本书是介绍两亿年前陆生四足动物的科学普及读物。也是第一本专门记述中国二叠纪、三叠纪陆生四足类研究成果的著作。书中用通俗的语言，系统而全面地记述了中国北方这一时期的化石分布，各门类化石的主要特征和系统发育关系，不同地史时期的动物组合，以及中国二叠纪、三叠纪陆生四足类的研究历史。书中配有大量精美的化石照片和科学性、艺术性俱佳的生态复原图。

本书适合古生物学和地学工作者、博物馆工作者、中学和大专院校师生以及广大化石爱好者阅读。

（本文编辑：刘四旦）