双节过了，该收收心回来工作、学习了。想不想坐下来听听这馒头包子前世今生的故事？

在我国，远古的祖先还不知道微生物是何物的时候，就娴熟地应用于馒头、包子、黄酒、奶酪、豆豉、腌菜、腊肉等各类传统发酵食品的制作，养育华夏儿女的同时也满足着人们的味蕾，形成了独特的东方饮食文化并传承至今。

现在，我们利用现代科学技术对传统发酵食品中的微生物有了深入的认识，知道了酵母菌、乳酸菌、醋酸菌及霉菌等菌种对各类食材的物质转化，揭开了远古祖先制作美食的神秘面纱之后，也面临着一个新的问题：在传统食品与现代科技相遇后，这些美食该何去何从？

本文将以馒头、包子等传统发酵面制品为例，简要叙述发酵面制品的饮食文化地位、多样的微生物对面粉中物质的转化以及这些关键微生物在工业化开发及应用中面临的问题。

1.传统发酵面制品的饮食文化地位

自古以来，我国加工食物的器物组合群就是以蒸煮功能为主，也就是典型的东方“蒸煮”文化。其中，蒸饼就是将磨面制饼和蒸煮技法结合的范例。在河南密县打虎亭东汉墓葬发现的大蒸笼就是最初蒸饼的场景（见图1），但可能还不是发酵面食，因为没有更多相关证据证实发酵面食在这个时期出现。

图1 河南密县打虎亭东汉墓葬石刻画像摹本（选自河南省文物研究所：《密县打虎亭汉墓》北京：文物出版社，1993年，第143页图113）

到西晋时期，明确出现了发酵面食的记载：何曾（199 AD~278 AD）对发酵面食有极高的要求，即“蒸饼上不坼十字不食”。显然，这时的发酵面食已经非常讲究和成熟。因此，我国发酵面食的出现应该东汉末至西晋的这一段时间内。其后，《齐书》（479 AD~502 AD）中出现了“面起饼”的相关记载，则是典型的发酵面食。

到了宋代，随着小麦在北方的持续推广和普及，发酵面食也逐渐兴起。例如，宋代程大昌写的《演繁露》（960 AD~1279 AD）记载了发面的具体过程，即“起者，入酵面中，令松松然也”。除了文献的详实记载外，一些考古发现也帮助我们“透视”这一成熟阶段古人制作发酵面食的具体细节。例如，湖北襄阳檀溪宋代壁画墓M196东壁绘制的庖厨图（见图2），展现了宋人蒸包子的场景。这说明在当时民间已经对发酵食品的使用和推广非常普及，并“视死如生”，将人间最喜闻乐见的发酵面食的加工过程带到“黄泉下”继续服务逝者。

图2 湖北襄阳檀溪宋代壁画墓M196东壁绘制的庖（选自襄阳市文物考古研究所：《湖北襄阳檀溪宋代壁画墓》，《文物》2015年第2期，第41页。）

同时期或稍后，在契丹族和女真族统治区域内发酵面食得到了持续发展，不仅是北方汉人最喜爱的主食之一，而且也成为少数民族的重要食物种类。例如，敖汉旗羊山1号辽墓天井南壁绘制的烹饪图中，契丹侍者的桌上放置有包子和馒头（见图3）。再如，山西屯留宋村金代壁画墓墓室东壁庖厨图中出现多层笼屉蒸包子的场景（见图4）。说明发酵面食制品在先民的生产和生活越来越重要，也说明发酵面食可能已经开始商品化，出现了专门制作发酵面食的小商贩。

图3 敖汉旗羊山1号辽墓天井西壁的烹饪宴饮图（选自《敖汉旗羊山1-3号辽墓清理简报》，《内蒙古文物考古》1999年第1期，第20页。）

图4 山西屯留宋村金代壁画墓墓室东壁庖厨图（选自王进先、杨林中：《山西屯留宋村金代壁画墓》，《文物》2003年第3期，第59页。）

宋金以后，在我国北方地区粟黍逐步被小麦完全取代，利用蕴含着多种微生物的酸面团（老面、酵子或酵头）发酵制成的发酵食品，如馒头、包子、发面饼等，逐步成为人们食物结构中不可或缺的主食，也成为北方化食物的典型标识。

2.酸面团中微生物资源及物质转化

传统用于发酵面食的发酵剂主要是酸面团，其中存在酵母菌、乳酸菌及霉菌等多种微生物资源，这些菌种不仅可以将面团中蛋白质及碳水化合物转化为氨基酸、醇类、醛类、乳酸、醋酸、胞外多糖等风味物质及功能性成分，形成发酵面制品独特的风味及品质。

2.1酸面团中微生物资源

酸面团中有丰富的乳酸菌资源，浙江大学何国庆教授团队从我国近30多个地区采集了酸面团样品，对其中的乳酸菌多样性分析的结果表明：旧金山乳杆菌（Lactobacillus sanfranciscensis）是酸面团中优势乳酸菌，其次是植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum）和面包乳杆菌（Lactobacillus crustorum），还鉴定到了短乳杆菌（Lactobacillus brevis）、瑞士乳杆菌（Lactobacillus helveticus）、明登乳杆菌（Lactobacillus mindensis）、肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）等十一种乳酸菌 。

据不完全统计，世界各国科研人员从酸面团中分离的乳酸菌达80余种（详见表1），酵母菌约50余种和霉菌10余种（详见表2）。

2.2微生物对面团中的物质转化

酸面团中微生物代谢作用是形成馒头特征风味物质的主要途径之一。不同微生物的作用下，将面团中蛋白质、淀粉、麦芽糖等转化成氨基酸、醇类、醛类，经过蒸汽加热后，形成发酵面制品特有品质（见图5）。

图5 微生物对发酵面制品品质影响示意图

（部分图片来源网络）

有研究表明，酵母菌和乳酸菌之间存在代谢产物互补机制，酵母菌在发酵过程中为乳酸菌的生长提供了营养因子，而乳酸菌的代谢产物又为酵母菌提供了能量来源。酵母菌和乳酸菌（L. brevis）混合发酵与现在广泛应用的活性干酵母发酵的面制品相比，总酸度、麦芽糖、蔗糖、果糖等可溶性糖的变化存在显著差异，从而导致发酵面制品风味及感官品质差异。在酸面团发酵中，酵母菌代谢产生的乙醇、2-甲基-1-丙醇、2,3-甲基-1-丁醇等与乳酸菌产生的双乙酰、乙基醋酸酯、乳酸、醋酸等有助于形成发酵面制品独特风味。酵母菌和乳酸菌协同作用下，还可代谢苯丙氨酸、亮氨酸及异亮氨酸形成2-苯基乙醇、2-甲基乙醇、3-甲基丁醛等风味物质。酸面团中各微生物可以通过群体感应（Quorum sensing, QS）信号分子调节细胞群体密度有关的基因表达。在特定培养环境中研究酵母菌和乳酸菌之间的共生关系，发现了乙酸、异戊酸及长链不饱和脂肪酸酯等信号分子。研究发现与乳酸菌单独培养相比，酵母菌和乳酸菌混合培养时，乳酸菌的mRNA水平上158个重要基因发生了明显的调整，有54%的基因缺失表达，同时增加了46%的基因表达，而新增这些基因多是调节糖、氨基酸等代谢途径的关键基因，而这些产物有可能是馒头中的特征风味物质或者风味前体物质。

因此，多菌种发酵的食品具有单菌种发酵食品无法比拟的风味及感官品质，而解析传统发酵食品中微生物之间的相互作用关系及机制，则成了传统发酵食品研究的热点和难点。现代组学技术的发展，如宏基因组学、宏转录组学、蛋白质组学、代谢组学及互作组学等技术，为这一研究领域提供了极大的便利。

3.酸面团中菌种开发现状

目前，传统发酵面制品中关键菌种酿酒酵母菌（S. cerevisiae）的工业化应用已非常成熟，具有方便、快捷、稳定的优点。但目前我国针对传统发酵面制品中乳酸菌的开发与应用还处于探索阶段。究其原因，主要有以下几个方面：

1）科学研究基础相对薄弱

国外对酸面团及面包的系统研究已有一百多年的历史，而我国对发酵面制品的研究尚处于起步阶段。虽然面包与馒头都属于发酵面制品，但是二者无论从配料、工艺及加工方式上都存在较大的差别，针对面包的基础研究理论未必能照搬到馒头的研究中，适用于面包的菌种、配料及产品评价方法，未必能适用馒头的生产中。因此，虽然我国在馒头的活性干酵母开发应用方面取得了突出的成绩，但是在馒头酸面团工业化研究方面较为薄弱。

2）相关标准法规尚需完善

传统发酵酸面团中分离鉴定到的140余种菌种，绝大多数不在我国实行的《可食用菌种名单》中，更不用说从传统发酵食品中发现的新的菌种，例如，北京工商大学任清、徐嘉等老师从我国传统酒曲和酒糟中分离出20余种新的微生物。因此，从传统发酵食品中分离的菌种，特别是绝对优势菌种，但又不在《可食用菌种名单中》，对其进行产品开发及应用就会受到极大限制。

此外，目前尚且没有关于酸面团的相关国家标准、行业标准等，对于工业化制备酸面团则缺少相应的标准法规。

3）菌种的安全性评价

毫无疑问，并不是从传统发酵食品中分离的菌种都是安全的，自然发酵的食品中会存在一些菌种具有致病性，其代谢产物可能存在潜在危害，可能为发酵食品中菌种开发带来一些困难。但是，我国食用了几千年前的传统发酵食品，其中分离鉴定到的绝对优势菌种与稀少菌种，能否建立分级分类的安全风险评估方法，或许将有利于加快传统发酵食品中菌种的开发及应用。

结束语

传统发酵食品中蕴含着丰富的微生物资源，不仅丰富了食物的种类，也隐藏着大量具有益生保健功能的菌种，提高了传统发酵食品的色、香、味及保健作用。随着人们生活水平的提高，现代人的饮食结构逐渐趋向社会化转型，消费者在追求主食方便、快捷的同时，也要求主食保留有更多的传统风味，这是人们对美好生活向往的需求之一。

我们采用现代科学技术手段，对我国传统发酵食品中丰富的微生物资源进行开发及保护，是现代食品科技工作者的责任与使命。只有在传承中创新，在创新中不忘传承，唯有这样，传统发酵食品才能在未来社会发展中依然熠熠生辉。

作者

张国华（山西大学生命科学学院 副教授）

侯亮亮（山西大学历史文化学院 副教授）

封面图源/视觉中国