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在水稻的一生中有两大主要威胁，一是稻瘟菌、白叶枯病等像瘟疫一样危害着水稻，另一个则是与水稻竞争生长空间的田间杂草，如稗草等。二萜次生代谢产物在对抗这两种威胁中都起到了关键性作用。水稻中二萜次生代谢产物主要分为两个分支：一个分支由OsCPS4 催化底物GGPP合成momilactone等，另一个分支由OsCPS2 催化底物GGPP合成phytocassane等。
近日，美国爱荷华州立大学Reuben J. Peters教授与中国农业大学李召虎教授课题组共同合作在The Plant Cell在线发表了题为Interdependent evolution of biosynthetic gene clusters for momilactone production in rice的研究论文，揭示了水稻二萜植保素momilactone 合成通路及基因簇的进化。
Peters课题组在以往的研究中已经证明phytocassane在水稻对抗稻瘟病和白叶枯病中起到了非常重要的作用，momilactone在水稻对抗一些非寄主的真菌病菌中起到了不同程度的作用。另外momilactone 还是一种异感化物质来抑制周边稗草等杂草的生长。有意思的是momilactone和phytocassane的合成基因在水稻基因组中分别成簇呈现，分别位于4号和2号染色体上。
水稻momilactone基因簇包括两个环化酶：CPS4及KSL4，两个细胞色素P450：CYP99A2及CYP99A3，两个SDR：MS1及MS2。从底物GGPP到momilactone的整个合成过程显然这些酶是不能满足的，还需要C6β-氢化酶 和C3β-氢化酶。本研究通过有机化学及遗传学技术证明了两个细胞色素P450，CYP76M8及CYP701A8 在水稻momilactone合成中分别扮演着C6β-氢化酶及C3β-氢化酶的功能。CYP76M8是在phyocassane合成基因簇上，而CYP701A8与赤霉素合成关键酶KO (CYP701A6) 属于一个家族而串联在一起。
对这两个基因簇大量的系统发育分析发现，比较复杂的phytocassane基因簇在水稻中是先进化的，而momilactone 基因簇是随后进化而来的。这种顺序的发生也证实了为什么CYP76M8是与CYP76M7 （合成phytocassane的酶） 是串联，位于phytocassane 基因簇上而没有进化到momilactone基因簇上。类似的，CYP701A8与赤霉素合成关键酶KO (CYP701A6) 串联，而没有进化在momilactone基因簇，因为赤霉素是二萜代谢产物中最先进化的。综上可见，水稻中合成momilactone和phytocassane的基因簇都是独立进化而来的。
值得一提的是，今年6月，Peters课题组在PNAS在线发表了题为Why are momilactones always associated with biosynthetic gene clusters in plants?综述文章，详细论述了目前在水稻、野生稻、稗草及苔藓中都有发现合成momilactone的基因簇，并阐明这些合成基因簇都是不完整的。此外，文章还论述了苔藓中momilactone基因簇的进化与其它三个物种相似及不同之处。
天然产物二萜代谢通路的研究可以为大量体外生物合成绿色无污染抗病除草等安全植保素提供依据，也对水稻绿色育种有着深远的影响；同时二萜合成基因簇独立进化的研究也可为植物中类似基因簇发掘与研究提供思路。
博士后Naoki Kitaoka(目前为日本Hokkaido University Assistant Professor) 和博士后张娟（将入职北京科技大学特聘副教授） 为本文共同第一作者，爱荷华州立大学Reuben J. Peters教授和中国农业大学李召虎教授为共同通讯作者。本论文受到美国USDA-NIFA (2020-67013-32557 to R.J.P. and B.Y.) ，NIH (GM131885 to R.J.P.) ，及博士后国际交流派出项目 （20170057 to Juan Zhang） 资助。
论文链接：
https://doi.org/10.1093/plcell/koaa023
https://doi.org/10.1073/pnas.2007934117
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