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西北农林科技大学园艺学院果树逆境生物学团队和澳大利亚纽卡斯尔大学Yong-Ling Ruan教授合作在PNAS上在线发表了题为“MdERDL6-mediated glucose efflux to the cytosol promotes sugar accumulation in the vacuole through upregulating TSTs in apple and tomato”的研究论文，揭示了糖转运蛋白协同调控果实糖积累的新机制。该研究发现，在苹果果实中高度表达的葡萄糖外排蛋白MdERDL6，可引起液泡中Glc外排，增加胞质中Glc的瞬时浓度，从而激发糖内吸蛋白TST的表达，进而促进了Glc、Fru和Suc在液泡中的积累。研究结果解释了为什么果实中的葡萄糖和果糖等己糖含量可达鲜重10%，而叶片等器官含量不足1%。
糖是果实品质的核心，不仅直接影响着果实的甜度等风味品质，也是果实其它品质物质的合成前体。可溶性糖在果实液泡中的大量积累主要由糖转运蛋白调控，研究液泡糖转运蛋白在果实糖积累中的功能，对通过生物技术手段育种和品质改良具有非常重要的意义。课题组前期的研究发现，苹果液泡膜糖外排蛋白ERDL6家族和内吸蛋白TST家族的多个成员均在果实中高度表达，且与果糖和蔗糖在果实中的积累模式相一致。为探明ERDL6在果实糖积累中的作用及其与TST的关系，作者研究了在苹果果实中高度表达的MdERDL6-1的功能及其调控糖含量的机制。
该研究发现，MdERDL6-1是一个定位于液泡膜，高转运活性的Glc/H+同向转运蛋白，其表达在苹果中沉默抑制液泡Glc外排，可增加Glc的积累，但过量表达增加液泡Glc外排后，不仅Glc含量没有降低，反而可溶性糖Glc、Fru和Suc含量均大幅度增加。为了解释这一结果，作者通过转录组，表达分析及启动子活性检测发现，MdERDL6-1过表达能提高液泡糖内吸蛋白TST1和TST2的表达，且其表达的增加与MdERDL6-1介导的Glc外排有关，该现象也在番茄中得到了验证。最后，作者为了证实上调的TST1和TST2表达与糖含量增加之间的关系，一方面通过转基因证实TST1和TST2共同控制着果实Glc、Fru和Suc的积累；另一方面通过利用CRISPR-Cas9基因编辑系统及VIGS沉默系统证实了TST1/TST2的表达上调是MdERDL6-1过表达番茄果实中糖含量增加的必要原因。
图2 MdERDL6-1通过调控 TST1/2的表达影响糖在液泡中积累能力和果实糖含量
最后作者提出：在苹果果实中，韧皮部中的糖经一系列过程被卸载到薄壁细胞中，这些糖类物质一部分用于细胞的能量消耗和碳骨架构建，另一部分被液泡膜糖转运蛋白MdTST转运至液泡中储存起来，而MdERDL6介导外排的Glc能够作为一种信号来增加MdTST1和MdTST2的表达，从而使液泡中的糖积累到更高的浓度（图2），且这种调控模式在番茄果实中也同样适用。该研究首次揭示了液泡膜上两个不同家族的糖转运蛋白能够协同调控糖的积累，为以后通过分子育种提升果实品质提供了新的思路。
西北农林科技大学园艺学院在读博士研究生祝令成为论文第一作者，李明军教授、马锋旺教授和澳大利亚纽卡斯尔大学Yong-Ling Ruan教授为论文共同通讯作者，陕西省杂交油菜研究中心张彦锋博士也参与了研究。该研究得到了国家重点研发支持计划，国家自然科学基金，西北农林科技大学青年卓越人才支持计划和澳大利亚研究理事会的资助。
https://www.pnas.org/content/118/1/e2022788118
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