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牙齿是人体最坚硬的部位，凭借它们我们可以轻而易举地咬断骨头，咬碎坚果。在刀具发明之前，爪与牙是人类仅有的利器，正是它们帮助我们度过了文明前的黑夜。即使在今日，我们每一餐都离不开这些坚固的伙伴。
但要是与海洋中的石鳖相比，人类的牙齿就只能用不堪一击来形容了。毕竟，石鳖要面对的是冰冷而坚硬的礁石。
现生石鳖部分物种（Saito,2016）
闽南地区常见的日本花棘石鳖 Liolophura japonica (Lischke, 1873)
钟丹丹拍摄于福建晋江
厦门最常见的红条毛肤石鳖 Acanthochitona rubrolineata (Lischke, 1873)
钟丹丹拍摄于福建厦门
平濑锦石鳖 Onithochiton hirasei Pilsbry, 1901
钟丹丹拍摄于福建漳浦
石鳖是一类常见的海洋软体动物，隶属于多板纲，现存750余种。它们是软体动物中较为古老的一个类群，早在泥盆纪就已经出现。与只有一个壳的腹足纲（螺）和有两片壳的双壳纲（贝）不同，石鳖的背部通常拥有8片壳板，从前到后覆瓦状排列。这些壳板相互铰合在一起，让石鳖看起来像是一条分节的虫子。石鳖行动缓慢，最高时速也只有感人的55厘米，有时连续几天都不会动弹一下。
它们的日常生活就是用强壮的腹足吸附在潮间带的岩石表面，刮取表面的藻类为食，简而言之就是啃石头。
正在用齿舌舔玻璃的胶靴石鳖Cryptochiton stelleri（动图）（Vichigh Marine）
就是在这种漫长的干饭生涯中，石鳖磨砺出了世界上最坚硬的牙齿。和多数软体动物一样，石鳖使用齿舌进食。它的齿舌像一条长长的履带，由50-60节齿片组成，每个齿片上都有对称分布的6-7枚牙齿，进食的时候齿舌前半部分伸出口外，像是锉刀一样把附着在岩石上的藻类刮下来。
石鳖齿舌的主侧齿尖端高度矿化，是自然界已知硬度最高的生物材料。
左：石鳖的齿舌；右：齿舌上的一颗主侧齿（Kisailus Biomimetics & Nanomaterials Lab）
同样是矿化，石鳖牙齿的矿化却与我们的截然不同。人类的牙釉质主要由羟基磷灰石组成，而石鳖牙齿表面覆盖的却是磁铁矿（Fe 3 O 4 ），是真正意义上的铁齿铜牙，它们也是人类发现的第一种可以直接制造磁铁矿的生物。钢铁加持下，石鳖的牙齿拥有相当夸张的强度，其齿尖的韦氏硬度是人类牙釉质的3倍，和某些工业陶瓷相当。
（王萃, 2014）
石鳖的整条齿舌就像一条连绵不绝的金属零件的生产线，布满了 这些坚硬无比 的牙齿。处在齿舌不同位置的牙齿矿化程度也不同，最靠里面的是一些还未矿化的几丁质齿，颜色较浅，质地也比较柔软，越往外矿化程度越高。最外边的几排牙齿已经完全矿化，齿尖包裹了坚硬而且化学性质稳定的磁铁矿，变得漆黑似铁，具有磁性。这些已经成熟的牙齿会在使用中不断损耗，后面又源源不断地长出的新牙就会成为替补。
石鳖齿舌上主侧齿的排布，可以看到牙齿从后往前矿化程度越来越高（Kisailus & Nemoto, 2018）
这种源源不断制造钢铁的能力与石鳖体内流淌的体液密不可分。石鳖的血淋巴中铁蛋白的含量非常高，浓度达到惊人0.4mg/ml，而人类血清铁蛋白的正常范围仅仅为12-200μg/l。铁蛋白是生物体内含铁量最高的蛋白，参与铁离子的储存和转运，石鳖的每个铁蛋白可以矿化1500-2000个铁原子，高浓度的铁蛋白和铁离子为石鳖的牙齿提供了充足的铁质。
然而，至刚易折，单纯的坚硬是毫无意义的。要知道石鳖可是直接从石头上刮取食物，再坚硬的牙齿也会在与石头的碰撞中不断磨损乃至断裂，就算是用现代刀具去刮削岩石也迟早会崩尖或卷刃。一旦失去了锋利的齿尖，这些成本高昂的铁齿就毫无用处了，即使可以依靠血液中的铁再造，损耗率太高也是不划算的。因此，在保证硬度的同时，石鳖还需要增加牙齿的耐性以适应它们粗暴的进食方式。
石鳖的牙齿中排列着众多有机物纤维，不同部位的纤维有不同的方向和密度。铁蛋白会沿着这些纤维进行矿化，有机物和无机物共同形成一些鱼鳞状的结构单元。
石鳖牙齿的矿化过程（Kisailus & Nemoto, 2018）
成熟牙齿的内核主要由相对柔软的磷灰石或磷酸铁构成，尖端和表面则覆盖坚硬的磁铁矿，如同刀刃。这种外硬内软的结构具有很强的缓冲和减震作用，不同方向的纤维相互支撑则让牙齿不易弯折或者断裂。而有规律的内部构造可以抑制裂纹的形成，就算裂纹形成也会沿着结构单元的间隙走向蔓延，不至于整颗牙齿彻底崩裂。
石鳖齿尖纵截面电镜，展示内部细微构造（Wang et al., 2014）
此外，石鳖的牙齿还具备的自锋利功能，这意味着即便受到严重的磨损依旧可以保持锋利。这是由于牙齿用于切割的腹面要比背面更加坚硬，使用时背面磨损的更快，就会在腹面保持一个锋利的刃口。另一方面，牙齿背面和腹面的构造单元之间存在一定角度，在磨损过程中表面也会沿着这个角度剥落，这就保证了齿尖无论如何都存在一个锋锐的角度，而不会被打磨得过于平截或者过于圆滑。
石鳖牙齿磨损情况。即便被磨短了却依然存在着倾斜的锋利刃口（Wang et al., 2014）
优秀的材料配合以巧妙的结构，让石鳖的牙齿十分耐用，它们有着所有软体动物中最低的牙齿替换率。这样牙齿给石鳖带来了不少的好处，异常坚固的磁铁矿将牙齿损耗控制到了最低，海洋中含量较为丰富的铁质原料带来了合适的矿化性价比，永远锋利的牙齿保证了石鳖较高的进食效率，这些对于它们生存而言都是至关重要的。
帕劳的“蘑菇岛”（StephenAlvarez/National Geographic）
在石鳖牙齿绵绵不绝的攻势下，就算是岩石也如同薄冰般脆弱。帕劳群岛的海面上散布着许多蘑菇形的石头小岛，它们基部的“蘑菇柄”就是被当地的石鳖一口一口啃出来的。
与礁石长久的对峙中，石鳖终于获得了一套世界上最强大的牙齿。正如刘慈欣在《三体》中所写的，“只要把时间拉得足够长,生命比岩石和金属都强壮得多,比飓风和火山更有力”。在以百万年为单位计算的漫长演化历史中，就算最微不足道的生物也可以长出足以击穿顽石的獠牙。
参考资料：
刘传林 (2009) 红条毛肤石鳖齿舌主侧齿齿尖矿化过程及矿化机理研究初探lang=EN-US>. 中国海洋大学.
王萃 (2014) 红条毛肤石鳖牙齿纳米结构、力学性能及自锋利特性的研究lang=EN-US>. 浙江大学.
Brooker LR, Shaw JA (2012) The Chiton Radula: A UniqueModel for Biomineralization Studies. Advanced Topics in Biomineralization, Dr.Jong Seto (Ed.)
Kisailus D, Nemoto M (2018) Structural and ProteomicAnalyses of Iron Oxide Biomineralization in Chiton Teeth. In: Matsunaga T.,Tanaka T., Kisailus D. (eds) Biological Magnetic Materials and Applications.Springer, Singapore.
Paul van der Wal, Huub J Giesen, John J Videler (2000)Radular teeth as models for the improvement of industrial cutting devices.Materials Science & Engineering C, 7(2): 129-142.
Saito H (2006) Shallow water chitons (mollusca:polyplacophora) from puerto galera, mindoro island, the philippines. Memoirs ofthe National Science Museum, 44, 119-133.
Wang C, Li QY, Wang SN, Qu, SX, Wang XX (2014)Microstructure and self-sharpening of the magnetite cap in chiton tooth.Materials Science & Engineering C, 37, 1-8.
Weaver JC, Wang Q, Miserez A, Tantuccio A, StrombergR, Bozhilov KN, Maxwell P, Nay R, Heier ST, DiMasi E, Kisailus D (2010)Analysis of an ultra hard magnetic biomineral in chiton radular teeth. MaterToday, 13:42-52
编辑：徐天一
芸香
中科院海洋所硕士，研究螃蟹分类。偶尔写点东西，非常偶尔，因为很懒。
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