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近日，瑞典科学家Rishikesh P. Bhalerao课题组在Current Biology和Development Cell发表了两篇论文，题为Mechanochemical feedback mediates tissue bending required for seedling emergence和External Mechanical Cues Reveal a Katanin-Independent Mechanism behind Auxin-Mediated Tissue Bending in Plants的研究论文，揭示了幼苗顶端弯钩形成的调控新机制。一周前，我们已经报道了Current Biology的工作，详情请点击查看：。现将发表在Dev Cell的最新工作报道如下：

顶端弯钩（apical hook）是双子叶种子黑暗条件下萌发后下胚轴顶端形成的弯曲结构。顶端弯钩与闭合的子叶共同保护脆弱的幼苗顶端分生组织，促进萌发幼苗出土。顶端弯钩的形成是由于下胚轴顶端两侧细胞伸长速率不同形成的。顶端弯钩内侧较高的生长素水平抑制细胞伸长生长，从而导致下胚轴顶端弯曲，形成顶端弯钩，即生长素的不对称分布对于顶端弯钩的形成至关重要。

2019年福建农林大学徐通达课题组研究发现，与经典的TIR1/AFB受体的生长素通路完全不同的由TMK1介导的生长素信号通路调控顶端弯钩的形成【1】。顶端弯钩内侧高浓度生长素被膜定位的受体蛋白TMK1感知后，引起TMK1-C端切割进入细胞核，稳定AUX/IAA，抑制细胞伸长生长。顶端弯钩形成机制研究往往忽略了种子萌发后土壤机械压力对顶端弯钩形成的影响。

生长素-TMK1信号通路

周质微管和纤维素微纤丝共同调控细胞伸长生长。作者研究发现无机械压力条件下，周质微管在植物顶端弯钩的形成过程中也起重要调控作用，微管切割酶Katanin突变体ktn1-5不能形成顶端弯钩。结构分析发现顶端弯钩两侧细胞周质微管结构的不同对于顶端弯钩的形成至关重要。

自然环境条件下，种子萌发后通常受到土壤的机械压迫。作者模拟土壤机械压迫不能增加野生型顶端弯钩弯曲程度，但能恢复ktn1-5突变体顶端弯钩缺失表型。通过药物处理或者遗传材料抑制微管重新排布，取消了土壤机械压迫引起的ktn1-5突变体顶端弯钩恢复表型，说明机械压力能够引起周质微管阵列重新排布，结构分析证实了这一点。

周质微管能调控纤维素微纤丝合成【2】。作者研究发现扰乱纤维素合成突变体，无论有无机械压力条件下都不能形成顶端弯钩。通过遗传分析和药物处理抑制纤维素合成，进一步证实纤维素微纤丝介导机械压力引起的顶端弯钩响应。

生长素的不对称分布对于顶端弯钩的形成至关重要。ktn1-5突变体下胚轴两侧生长素浓度相当，细胞长度相似，外界机械压力能够重新构建ktn1-5突变体生长素不对称分布。生长素输入载体AUX/LAX和输出载体PIN介导顶端弯钩生长素的不对称分布。aux/lax突变体和pin突变体在无机械压力的条件下，都表现为顶端弯钩缺失表型。机械压力能恢复aux/lax突变体顶端弯钩缺失表型，不能恢复pin突变体顶端弯钩缺失表型；荧光定位分析检测到了PIN蛋白在细胞膜的不对称分布，机械压力能部分恢复ktn1-5突变体中PIN蛋白的错乱分布。这些结果表明：生长素输出载体PIN介导机械压力诱导的顶端弯钩生长素的不对称分布，诱导顶端弯钩的形成。

已有研究表明纤维素合酶CesA（cellulose synthase）调控PIN1定位。作者进一步通过荧光定位实验证实PIN蛋白的极性分布和相应的生长素的不对称分布均依赖于纤维素微纤丝。进一步分析发现机械压力能恢复arf7 arf19突变体和ktn1-5 arf7 arf19突变体顶端弯钩缺失表型，但不能恢复tmk1 tmk4突变体和ktn1-5 tmk1 tmk4突变体顶端弯钩缺失表型，表明非经典的TMK1/4介导的生长素信号转导路径介导机械压力诱导的顶端弯钩的形成。

参考文献：

[1] Cao, M., Chen, R., Li, P., Yu, Y.Q., Zheng, R., Ge, D.F., Zheng, W., Wang, X.H., Gu, Y.T., Gelova´, Z., et al. (2019). TMK1-mediated auxin signalling regulates differential growth of the apical hook. Nature 568, 240–243.

[2] Paredez, A.R., Somerville, C.R., and Ehrhardt, D.W. (2006). Visualization of cellulose synthase demonstrates functional association with microtubules. Science 312, 1491–1495.

https://doi.org/10.1016/j.devcel.2020.12.008