很多人小时候曾经在树林里捉过磕头虫，这个有意思的小甲虫带来了许多夏日里的欢乐。当轻轻抓住它的时候，它会不停地“磕头”，上下晃动它的头和前胸；如果放在手心里，它可能还会向上一跃，把自己弹到空中。它们中文名叫叩甲（俗称磕头虫/叩头虫），英文名叫Click Beetle，而今天的主角是它的近亲，假叩头虫 False Click Beetle。

小虫子，大家族

假叩头虫，顾名思义，它长得像叩头虫，但实际上并不是同一类群的物种。这一名字是隐唇叩甲科（Eucnemidae）甲虫的统称，目前这个科有着超过1700个现生种，它们的历史可以追溯到中生代的侏罗纪，至今已在地球上生活了近1.6亿年的时间，真真是恐龙时代的幸存者。

侏罗纪时期的假叩头虫化石 | 引自参考文献

1700多个现生种，是什么概念呢？生物学上讲，种（Species）是分类的基本单位，就是可以交配并且产生可育后代的类群。举个栗子，全世界二百多个国家的78亿人，不论我们来自哪个国家，都属于智人（Homo sapiens）这个物种。而这类小小的虫子有着庞大的家族，仅目前现存的物种就多达1700种，有着较高的生物多样性，种群数量众多。

假叩头虫家族有着众多物种 | Flickr, Katja Schulz

假叩头虫家族还有着超长的演化历史。地球上发现关于它们的最早化石记录是在侏罗纪中期，距今约1.6亿年，出现时间比人类早得多了。迄今为止，发现最古老的人类化石仅有700万年的历史；而我们智人的历史更短，在30万年前，我们的祖先才开始在非洲大陆的丛林中繁衍生息。

恐龙时代的幸存者

1.6亿年前的地球大陆正是恐龙和裸子植物的天下，在这一漫长的进化过程中，小小的假叩头虫们安逸地生活在腐烂的木材树皮下面，静静地见证了恐龙在地球的称霸，开花植物的绽放，哺乳动物的崛起，古猿的出现，还有人类登上地球生命舞台的历程。它们可谓是目睹了真实上演的史诗级大片。

生活在腐烂木材上的假叩头虫 | Flickr, Katja Schulz

假叩头虫和其它鞘翅目昆虫（也就是甲壳虫）一样，一生要经过卵、幼虫、蛹和成虫4个时期4种形态的变化，它的发育史也叫做完全变态发育。它们的幼虫是以感染弧状菌的木材中生长的菌丝为食，成虫通常可以在森林里，树枝上或树皮下找到，在枯木朽木中更多。

在距今1.25亿年的地层中，古生物学家不仅发现了大量的假叩头虫成虫化石，还发现了这个家族在变态发育生活史中比较罕见的幼虫化石。这些发现，皆为研究这一家族木栖性类群的进化提供了新的证据。

1.25亿年前假叩头虫幼虫的生态复原图 | 引自参考文献

物竞天择，适者生存

在中生代晚期，地球上仍以裸子植物为主、被子植物还未开枝散叶的时候，假叩头虫家族（隐唇叩甲科）的两个小分支，Anischiinae亚科和Palaeoxeninae亚科，都已经发展成了两个庞大的家族，我们姑且叫做A家族和P家族。

白垩纪的假叩头虫A家族化石 | 引自参考文献

假叩头虫的这两个古老分支，在当时都呈现了高度的物种多样性，种群繁盛，在进化上非常成功。而经历了一亿多年的演化之后到今天，两个家族的命运却发生了截然不同的变化。

难能可贵的假叩头虫P家族幼虫化石 | 引自参考文献

A家族原先只在裸子植物的树皮上繁殖，但看到被子植物辐射分化、逐渐繁盛，它们与时俱进，成功入侵了被子植物 。它们利用生长在被子植物上的真菌为食，在全世界范围内成功扩散开来。直到今天，A家族的后代广泛分布在亚洲、非洲、南美洲等地的热带地区。

如今被子植物的花朵几乎开遍了地球的每个角落，P家族却仍然以针叶树为生，固守在松柏类等为数不多的裸子植物周围。最终这个家族走向了没落，只在美国南部的加利福尼亚州山区存活。

繁盛生长的被子植物与原始生长的针叶林 |

左：Pixabay, katrineds / 右：Unsplash, Austin Park

研究发现，早白垩世的P家族幼虫化石，身体结构与一亿多年后的现生幼虫几乎一模一样，只是早期的虫体要小一些，现存的幼虫也因此博得了“活化石”的美誉。在进化上，与A家族相比起来，P家族无疑是走到了进化的绝境。

P家族幼虫头部和前胸结构图 | 图片引自参考文献

左：P家族现存活化石；右：P家族1.25亿年前祖先

P家族幼虫尾部和后胸结构图，进化了一亿多年

连纹饰都不肯变一变 | 引自参考文献

左：P家族1.25亿年前祖先；右：P家族现存活化石

波澜壮阔的地球生命历史尚未被人类完全发现，因为历史生物被保留下来的可能性几乎微乎其微，而物种的丰富性和进化的奇妙总是远超人类的想象，假叩头虫两个分支家族的兴衰历史，仅仅是从不朽的岩石上破解了地球生命历史的小小片段。

以史为鉴，可以知兴替。假叩头虫两个分支家族的兴衰历史，也成为了自然历史的一部分，而我们人类又会在生命长河里写下怎样一笔呢？我们是谁，我们从哪里来，我们到哪里去？这些都是人类孜孜不倦探索着的重要科学问题。

注：本文创作素材来自国家自然科学基金所资助、河南省地质博物馆古生物研究室重点实验室和首都师范大学昆虫演化与环境变迁重点实验室所承担的项目（编号4170020722, 41688103, 31730087, 32020103006）。该项目研究成果将隐唇叩甲科的出现时间提前到了1.6亿年前，揭秘了该科的演化路线以及与植物的协同演化关系，相关论文信息如下：

参考文献

[1] Haolun Li, Huali Chang, Jyrki Muona, Yanchen Zhao, Dong Ren. Subfamily Anischiinae (Coleoptera: Eucnemidae) in Early Cretaceous of Northeast China. Insects, 2021, 12(105). DOI: 10.3390/insects12020105

[2] Chang H., Muona, J., Pu H., Xu, L., Wang C., Teräväinen, M., Ren, D., Yang, Q., Zhang, X. and Jia S. Chinese Cretaceous larva exposes a southern Californian living fossil (Insecta, Coleoptera, Eucnemidae). Cladistics, 2016, 32:211-214. https://doi.org/10.1111/cla.12124

[3] Jyrki Muona, Huali Chang, Dong Ren. The Clicking Elateroidea from Chinese Mesozoic Deposits (Insecta, Coleoptera). Insects, 2020, 11(875). DOI: 10.3390/insects11120875

作者：常华丽

编辑、排版：咻咻

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