责编 | 王一

植物在与病原菌共同进化的过程中形成了复杂的免疫系统，其中很多研究指出次生代谢物的重新定向与重编程是植物免疫反应的常见现象，在植物免疫中扮演着非常重要的作用。然而，对于次生代谢途径的重编程是如何引发植物免疫反应的，目前还知之甚少。

2021年4月18 日，山东大学生命科学学院、植物发育与环境适应生物学教育部重点实验室侯丙凯教授课题组在ThePlant Journal在线发表了的题为A novel pathogen-responsive glycosyltransferase UGT73C7 mediates the redirection of phenylpropanoid metabolism and promotes SNC1-dependent Arabidopsis immunity的研究论文。该研究报道了一个病原菌响应的糖基转移酶UGT73C7通过对苯丙烷代谢物的糖基化，调节苯丙烷代谢途径的重编程，激发抗病基因SNC1的表达，进而调控植物免疫的分子机制。

苯丙烷代谢途径是植物合成次生代谢化合物的主要途径之一，在植物的抗病防御反应中发挥着重要作用，但苯丙烷代谢物参与免疫的分子机制有待进一步解析。SNC1（Suppressor of npr1, constitutive 1） 是拟南芥ETI 免疫反应 （Effectors-triggered immunity） 中一个关键的富含亮氨酸重复的TIR 型NB-LRR （Toll/interleukin-1 receptor-NB-LRR） 抗病蛋白，其表达水平和功能直接关系着植物的免疫能力和生长发育的平衡。

侯丙凯研究组从拟南芥中鉴定出一种新型的UDP-糖基转移酶基因UGT73C7，发现该基因能够被病原菌Pst DC3000以及水杨酸 （SA） 诱导表达。ugt73c7突变体对Pst DC3000病原菌的接种表现敏感，而过表达体却表现出抗病性增强、植株矮小和叶片卷曲等典型的组成型免疫反应表型。进一步研究发现，UGT73C7激活的免疫反应依赖于抗病基因SNC1的上调表达。通过突变体的杂交发现SNC1功能缺失可以完全抑制UGT73C7过表达导致的组成型免疫表型。研究组进行了体内和体外的生化分析和代谢物分析，发现UGT73C7对于苯丙烷代谢途径的上游化合物对-香豆酸与阿魏酸具有很强的催化活性，催化形成了相应的葡萄糖苷。并且，分析发现细胞内该糖基化修饰过程导致了苯丙烷代谢流的重新定向，使得代谢流合成积累更多的羟基肉桂酸 （HCAs） 以及香豆素类化合物 （Coumarins） 。通过对野生型拟南芥外源施加这些化合物，发现能够重现UGT73C7过表达体的抗病表型，说明在病原菌侵染的情况下，苯丙烷代谢的定向重编程对于激发免疫的重要性。

为了研究UGT73C7导致的免疫表型是否与糖基转移酶的活性有关，该研究组将UGT73C7中糖基转移酶保守的催化位点氨基酸进行了突变。生化分析表明，突变型UGT73C7对苯丙烷代谢物的糖基化修饰活性已经丧失。当利用突变型UGT73C7基因进行过表达时，结果发现这时不再能够引起SNC1基因的上调表达，证明了UGT73C7发挥的免疫作用是依赖于其糖基化修饰活性的。为了进一步揭示UGT73C7调控的SNC1表达依赖于苯丙烷代谢途径及其代谢物的糖基化，研究组在UGT73C7过表达体的背景下突变了一个控制苯丙烷代谢的关键酶C4H，从而切断了糖基转移酶UGT73C7的底物供应来源并且破坏了苯丙烷代谢途径的完整性，结果发现这时的UGT73C7不再能够激活抗病基因SNC1上调和组成型免疫表型。

综上所述，该项研究不仅发现糖基转移酶UGT73C7是病原菌侵染时苯丙烷代谢途径重编程的重要调节因子，而且将苯丙烷代谢与一个抗病基因联系起来，揭示了次生代谢物的重编程影响植物免疫反应的一个新机制。文章认为，可能存在一个“Sensor”将苯丙烷代谢流改变的信息传导至细胞核中的SNC1转录控制系统，这种代谢流改变与特定基因表达之间的联系仍需进一步研究。

山东大学黄戌戌博士和王勇博士为该论文的共同第一作者，侯丙凯教授为通讯作者。山东大学王官锋教授、徐芳教授、刘利静教授以及福建农林大学林继山博士参与了该工作。该研究得到国家自然科学基金项目、中国博士后基金项目和青岛市应用研究项目的资助。

据悉，侯丙凯教授团队长期以来一直从事植物小分子化合物糖基化修饰的生物学功能与调控机制研究，近年来取得了一系列重要进展，研究成果相继发表在New phytol (2012) 、Plant J (2016) 、Plant J (2017) 、Plant Physiol (2018) 、Plant Physiol (2019) 、PNAS (2020) 、J. Exp. Bot (2021) 和Plant J (2021) 等国际知名学术期刊。这些工作揭示了植物分子糖基化调控植物生长发育和逆境胁迫适应性的复杂多样的分子机制，其中部分研究成果获得国际同行专家在PNAS以及Plant Physiol期刊的重点推介和亮点评述，促进了我国的糖基化研究在国际上产生重要影响。

文章链接：

https://doi.org/10.1111/tpj.15280