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玉米胚占籽粒干重的10%左右，然而胚中积累了籽粒中约85%的油份，10–20%的蛋白质及约50%的维生素E【1–3】。胚大小在调控玉米籽粒产量和营养组成中扮演重要角色。从20世纪80年代以来，研究人员获得了多个玉米籽粒突变体（包括defective kernel，embryo specific和empty pericarp），克隆了约50个控制玉米胚或籽粒发育的基因并研究了它们的遗传调控机理【4】。然而，有关玉米胚大小自然遗传变异的研究非常有限。

Yang等（2012）将玉米籽粒物理解剖为胚和胚乳两部分，并把籽粒含油量剖分成胚/胚乳比率、胚油份等多个组分性状，其中胚/胚乳比率可以解释籽粒含油量变异的65.9%；利用B73×By804组配的RIL群体定位了控制这些组分性状的QTL，发现超过90%的籽粒油份QTL和组分性状QTL位于基因组的相同区段【5】。Zhang等（2012）对上述研究中定位的胚/胚乳比率主效QTL qEEWR1-1进行精细定位，克隆了控制胚/胚乳比率的基因ZmGE2，该基因是水稻中通过突变体克隆的控制胚大小的基因GIANT EMBRYO的同源基因【6–8】。

近日，中国农业大学国家玉米改良中心李建生和杨小红教授课题组在The Crop Journal在线发表了题为Genetic architecture of embryo size and related traits in maize的研究论文。该研究系统剖析了玉米胚大小自然变异的遗传结构，研究了胚大小和籽粒大小变异的关系。

该研究以包含611个重组自交系（RIL）的巢式关联定位群体（NAM）为材料（图1），对来自3个环境的约4万颗玉米籽粒进行物理剖分，评估了百胚重（HEMW）等5个胚性状、百粒重（HKW）等6个籽粒性状及胚/胚乳比率（EER）等5个胚/籽粒比值性状。结合高密度分子标记图谱，采用单群体连锁定位（SLM）、联合连锁定位（JLM）及全基因组关联分析（GWAS）等三种方法检测了控制这16个性状的QTL，其中3个QTL可以解释的表型变异超过10%，分别控制胚体积、籽粒体积和胚/籽粒体积比率。在定位的QTL中，59.3%的位点同时控制胚大小与籽粒大小，53.4%的位点同时控制胚大小与胚/籽粒比率，44.5%的位点同时控制籽粒大小与胚/籽粒比率。

图1 以BY815自交系为共同亲本构建的NAM群体（a）用于构建NAM群体的四个亲本自交系的籽粒照片。标尺长度为1 cm。（b）基于SNP的PCA分析把NAM群体划分成3个亚群。

基于性状—QTL关联和QTL—QTL共定位的信息，构建了包含205个节点和439条边线的性状—QTL关联网络（图2），鉴定到至少与3个性状关联的28个关键调控位点，其中4个位点表现增大胚—增大籽粒—增大胚/籽粒比率（uE–uK–uR）效应模式，4个位点表现uE–uK模式，8个位点表现uE–uR模式，3个位点表现减小籽粒—增大胚/籽粒比率（dK–uR）模式。这些位点所在的基因组区段包含已克隆的玉米基因ZmUrb2、Emp12和Dek15等，水稻籽粒大小的直系同源基因ZmBG1、ZmXIAO和ZmGS9等，以及拟南芥EMBRYO-DEFECTIVE (EMB)基因的直系同源基因【9–15】。

图2 玉米胚大小及其相关性状的QTL关联网络。

该研究发现，胚宽可以解释80%的百胚重变异，远高于胚厚（61.9%）和胚长（37.5%），表明胚宽对百胚重变异的贡献最大。百胚重对胚/胚乳比率变异的贡献率约为50%。由于胚/胚乳比率直接决定胚组织在籽粒中的比例，通过调控与胚宽关联的位点有利于增加胚的大小，有效改良胚/胚乳比率。百胚重对百粒重变异的贡献较小（27.1%），表明籽粒重量的变异主要是由富含淀粉的胚乳组织决定的。因此，富集uE–uR效应模式位点的优良等位基因可以增加胚/胚乳比率，有利于提高籽粒含油量和增加其他营养组分。

在NAM群体中，胚/籽粒宽度比率与籽粒宽、胚/籽粒长度比率与籽粒长均呈现负相关，暗示胚大小的变异受到籽粒大小的制约。在伊利诺伊州高油群体和Alexho合成群体中，随着籽粒含油量的提高，胚占籽粒的比例增加的同时导致籽粒减小、淀粉含量降低【16,17】。在不改变胚大小的情况下，增加胚内油分密度可以适度增加籽粒含油量，避免胚乳和籽粒变小的负面影响。一个成功的案例是利用DGAT1-2的有利等位基因改良玉米杂交种郑单958，改良杂交种的籽粒含油量从3.8%提高到4.5%，但不影响产量【18】。

与高油玉米育种的策略相反，高产玉米品种育种可以利用表现uE–uR效应模式位点的相关等位变异，减少胚的体积和重量、增加胚乳体积和重量，开发具有较高产量潜力的品种。例如在本研究中，第1染色体上影响胚/胚乳比率和籽粒含油量自然变异的ZmGE2位点与胚宽、胚/籽粒宽度比率和胚/胚乳比率等多个性状关联。因此，利用该位点减小胚的体积或者重量、增加胚乳重和籽粒重的等位变异有助于创制高产玉米新材料。

综上所述，该研究表明，玉米胚大小及相关性状主要由中等和微效QTL以加性效应方式控制。该研究发现的控制多个性状的关键调控位点及效应模式为玉米产量和品质性状的改良提供了重要信息。

博士研究生李晓伟和王敏为共同第一作者，李建生教授为通信作者。本研究得到国家自然科学基金“创新群体”项目“玉米籽粒关键性状的分子遗传学基础”资助。

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原文链接：

https://doi.org/10.1016/j.cj.2021.03.007