考古学能够提供家养动物驯化的直接证据，而遗传学可为一些争论性的考古学理论提供依据，或揭示家畜物种和它们多样性的可能的新地理起源，两者的结合使我们对许多家养动物起源和驯化历史有了初步的认识，例如对线粒体DNA的研究显示，在现代猪、黄、绵羊以及山羊等中都发现多个不同的世系，一些世系呈现明显的地理分布特征，且分歧时间远远大于驯化时间，暗示家养动物可能在多个地区被独立驯化。但是，几千年的自然和人为选择，遗传漂移、近亲育种和杂交育种造成现代群体遗传结构不同于历史群体遗传结构。最好的策略是利用古DNA技术从时间跨度上研究家养动物群体历史变化，通过分析不同时期、不同地点家养动物群体的遗传结构变化规律，重建古代动物谱系演变的时空框架，能够准确地反映家养动物起源与驯化过程及其与现代群体的亲缘关系。
古DNA
▲ 家马群体在丝绸沿线的分布
路线：红色（北部草原路线）；黄色（丝绸之路）；蓝色（高海拔路线）。马是进行贸易活动的主要运输工具，Warmuth等通过对丝绸之路沿线17个地点的455本地马的DNA分析，指出欧亚大陆东部马群的遗传结构的形成与古代贸易路线密切相关。
古DNA是指残存在古代生物遗骸（如化石、亚化石、博物馆收藏标本、考古学与法医学标本等）中的遗传物质：脱氧核糖核酸。古代DNA研究的资源非常丰富，大致可以分为三类：软组织、硬组织和化石。软组织指人或动物古尸的肌肉、皮肤、脑、内脏等，只有在特殊或罕见的情况下，这些软组织才能以较好的状况保存下来。硬组织指骨、牙齿等，这些材料来源广泛，种类和数量较多，是古代DNA研究的更常见的材料。化石年代久远，种类繁多，但是，在现有技术条件下，绝大多数化石还不能成为古代DNA研究的材料。也存在极少数在极罕见、极偶然的情况下保存状况特别好的所谓“化石”，如琥珀。
中国家马的起源与扩散一直是考古学家研究的热点问题。从考古材料上看，西北地区是家马进入中国的一个重要的驿站。但是，目前的古DNA研究主要集中于内蒙古地区的古代马，而关于西北地区古代马的DNA研究非常少。陕西凤翔秦公一号大墓车马坑出土的古代马，为研究家马的输入及扩散提供了新的材料和新线索。
秦公一号大墓概况
秦公一号大墓位于凤翔县城南雍水河北岸平地上，于1976～1986年先后发掘十年。大墓规模庞大，远远超过先秦诸侯的墓葬，是中国发掘的最大的先秦墓葬。根据墓葬中出土的石磬上的铭文，考古学家推断秦公一号大墓的墓主人为秦景公（？～前537年）。墓葬展示了春秋晚期秦国的强大，随葬物品丰富，墓葬规格很高，出土的黄肠题凑是周秦时代规格最高的葬具，并有183人的人殉。2007年，陕西省考古研究院在秦公一号大墓西南侧发现车马坑，坑为东西向长方形竖穴，东西长17.5米，南北宽3.1米，坑内底部自东向西依次摆设了5组车马，考古人员根据有车无轮的情况，推断其为正式陪葬坑之外的一个祭祀坑。这批车马坑的出土，一方面对于我们了解先秦车制、车马殉葬制度及祭祀制度诸多问题具有重要意义；另一方面，殉葬的马匹对我们探索中国家马的起源具有重要意义。本研究希望利用古DNA技术重建古代马的遗传结构，通过对比分析，揭示陕西地区古代马与其他地区古代马之间的遗传关系，为研究家马在中国的扩散提供有价值的线索。
▼表 秦公一号大墓取样及样本保存情况
研究样品来自2007年7月至11月发掘的陕西凤翔秦公一号大墓1号祭祀坑。坑底东西向依次摆设5组车（自东向西依次编号1～5号车），每组车前分别有挽马工具。对每匹马的门齿进行了采样，对共10个样本进行古DNA分析。
根据线粒体DNA序列的变异位点，按照Jansen等人的命名系统，我们确定了秦公一号大墓古代马的线粒体世系，通过调查部分母系的出现时间和地点，我们发现部分古代马的母系起源于欧亚大陆西部。
通过与不同时期、不同地点的中国古代马的序列进行对比分析，我们发现秦公一号大墓部分古代马的基因型早在西周时期就已经在西北地区出现，并且在春秋战国之际出现在宁夏、内蒙古地区，这说明了两个问题：
①古代马的基因型最早在陕西出现，而不是在内蒙古地区，进一步表明西北地区是家马进入中国的一条重要通道； ②古代马的基因型延续到春秋战国时期并且扩散到内蒙古地区，表明秦人与北方游牧人群存在广泛的交流活动，同时也反映出古人在遗传育种上强烈的选择性。
通过共享序列搜索我们也发现两个问题：
①秦公一号大墓部分古代马的基因型延续到现代，对东亚地区现代家马的母系基因池的形成具有重要贡献； ②秦公一号大墓古代马FX4和FX5基因型与汗血马有关，通过进一步对比中国古代马与土库曼阿尔捷金马的遗传关系，我们发现汗血马可能在西周时期就已经通过贸易引进到西北地区，远远早于汉代。
汗血宝马引入时间的探讨
张骞出使西域时，在大宛国（今费尔干纳盆地）发现了汗血马，归来时说，“西域多善马，马汗血，其先天马子也”。在中国古代这种珍贵的马被称为“汗血宝马”。自此之后，围绕汗血马，在中原王朝与西域诸国之间展开一系列政治 经济、文化交流。为引进汗血宝马改良马种，汉武帝在公元前104～前103年对大宛国发动两次远征，并最终带回1000匹汗血马。
目前的科学研究表明，传说中的“汗血宝马”，实际上就是土库曼斯坦特产的“阿尔捷金马（Akhal-teke）”。所谓的汗血现象其实是因为马的皮肤极薄，血管密布，剧烈奔跑后血管会膨胀起来，流出的汗在阳光照射下看起来就像是血，故由此得名。汗血马是世界上最古老和优秀的马种之一，其培育的历史可以追溯到3000年前。许多世界著名的马种如纯血马、阿拉伯马、特雷克纳马都有阿尔捷金马的血统。
汗血马作为一种珍贵、优良的马种，必定是古人重要的贸易对象，而秦国优越的地理位置使其很容易与游牧人群进行马匹的贸易交流，作为强大的秦国君主的陪葬车马坑，一定会选择最好的良马殉葬，因此能否在秦公一号大墓中发现汗血马的踪迹是我们关注的焦点问题。
在共享序列搜索中，我们发现FX5的共享序列较少，主要是中亚马、阿拉伯马、北亚蒙古马和中国马。值得注意的是，FX5与两个现代土库曼阿尔捷金马序列（DQ327958、EU093049）完全相同。FX4的共享序列主要集中在西南西伯利亚和中亚，其中两个阿尔捷金马的序列（DQ327950、EU093051）引起了我们的注意，为了揭示中国古代马与阿尔捷金马的母系遗传关系，我们选择了现代土库曼阿尔捷金马的序列DQ327950—DQ327967，GQ119632—GQ119636，EU093045—EU093063作为对比，进行了中介网络分析。
▲ 中国古代马序列在土库曼阿尔捷金马中的分布
图中每一个圆圈代表一个基因单倍型，圆圈的大小与样本的数目成正比。红色代表秦公一号大墓古代马；黑色代表其他遗址古代马，遗址编号参考图二，括号中的数字代表个体数；白色代表现代土库曼阿尔捷金马
中介网络图显示西周时期陕西枣树沟脑和青海丰台遗址，以及春秋战国时期宁夏于家庄、内蒙古新店子、板城墓地、小双古城、井沟子的古代马都与土库曼阿尔捷金马有关系，这表明汗血马的基因型很早就已经出现在西北地区，这远远早于汉代张骞出使西域的时间，进一步验证了早在汉代之前，我国与西方就已经有了经济文化交流。
值得注意的是，中国古代马的基因型也出现在其他品种的家马之中，尽管这可能与古代先民培育马种的过程中选择良马有关，但中国古代马与汗血马的关系还需要进一步的研究，今后的古DNA全基因组研究有望为我们更清晰地揭示出中国古代马与汗血马的关系。
本文摘编自《古DNA与中国家马起源研究》（蔡大伟著. 北京：科学出版社，2021.5）一书“第6章 陕西凤翔秦公一号大墓车马坑马骨遗骸古DNA研究”，有删减修改，标题为编者所加。
ISBN 978-7-03-067061-8
责任编辑：赵 越
中国家马起源一直是考古学界关注的热点问题。近年来，国内一些研究团队陆续开展了一系列古代家马的线粒体DNA研究，对河南、山东、内蒙古等地多处遗址出土的古代马进行了线粒体DNA分析，发现中国家马的起源既有本地驯化的因素，也受到外来家马线粒体DNA基因流的影响，欧亚草原地带很可能是家马及驯化技术向东传播进入中国的一个主要路线。但由于缺乏西北地区的数据，家马传播的路线尚不清晰。本书对陕西、甘肃、宁夏、新疆等北甘青宁地区的11个早期青铜时代至春秋战国时期遗址的98匹古代马进行了DNA分析，结合世界各地发表的古代马DNA数据，重构了中国家马遗传结构演变的时空框架，揭示了中国家马的起源。
本书适合从事考古学研究的各级大专院校教师、研究人员和高校学生参考阅读。
（本文编辑：刘四旦）
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