【地球生物全系列——从单细胞到人类】变形菌门—γ‐变形菌纲（下）|弧菌|细菌|耶尔森|肠炎|霍乱

变形菌门—γ‐变形菌纲（下）
4.弧菌科

弧菌科（学名：Vibrionaceae）是Γ-变形菌纲弧菌目（Vibrionales）的唯一一科，该科的细菌分布于世界各地的淡水、咸水中。很多可以发光的、和深海生物共生的细菌位于该科。此外，霍乱弧菌也是该科细菌。

它是一种革兰氏阴性菌、兼性厌氧菌，含有氧化酶，有一个或以上的、对称的鞭毛。该科最初的四个属就是依照这些特征划分的，其中的Vibrio、Photobacterium还在沿用，但Aeromonas、Plesiomonas已经被划分到别的科。而弧菌科又增加了新属Aliivibrio、Catenococcus、 Enterovibrio、Grimontia、Listonella、Salinivibrio等。

弧菌属是革兰氏阴性菌的一种，属兼性厌氧菌。弧菌属多存在于水中，其中有许多种类具有致病性，例如：创伤弧菌、霍乱弧菌及肠炎弧菌等等。在型态上，弧菌呈直杆或弯曲的短杆状，其大小约为1.4~2.6μm × 0.3~0.5μm；不形成内孢子，藉一或多根极鞭毛运动。弧菌需借由钠离子刺激成长，且为绝对必须性。此外弧菌对化合物2,4-diamino-6,7-diisopropylpteridine phosphate(0/129)具感受性，DNAmol%G+C 38~51。

（1）霍乱弧菌

霍乱弧菌（Vibrio cholerae）是一种革兰氏阴性菌，菌体短小呈逗点状，有单鞭毛、菌毛，部分有荚膜。共分为155个血清群，其中O1群和O139群可引起霍乱。

1854年，意大利科学家菲利波·帕西尼最早分离出了霍乱弧菌，但并未广泛知晓；1883年，德国科学家罗伯特·科赫再度发现霍乱弧菌，并广为人知。1965/66年，国际命名组织（International Committee on Nomenclature）才最终更正，将霍乱弧菌命名为“帕西尼霍乱弧菌（Vibrio cholerae Pacini ）”。

（2）肠炎弧菌

肠炎弧菌（学名：Vibrioparahaemolyticus），又称为副溶血弧菌，属于弧菌属，是一种常见的病原菌。肠炎弧菌是一种嗜盐性的革兰氏阴性菌，主要的栖息地在海水中。如果食用了遭此菌污染的海鲜，会引发食物中毒。

1950年，日本大阪发生了一起集体食物中毒事件，原因是食用遭肠炎弧菌污染的青鱼干。这次中毒造成272人中毒，其中20人死亡。此事件成为日本科学家藤野恒三郎发现肠炎弧菌的契机。在台湾、日本及东南亚，每年都有相当多的病患因食用被肠炎弧菌污染的海鲜而发生食物中毒，是引起食物中毒的主要病原菌之一。

①发现过程

1950年，以日本大阪府为中心的泉州地方，发生了第二次世界大战以来最严重的集体食物中毒事件。患者出现剧烈腹痛及下痢的症状，原因不明。最后统计共有272名患者中毒，其中有20名死亡。发病的患者全部都食用了大阪府的行商所贩卖的青鱼干，因此当局立刻对这批鱼干进行分析。然而，在鱼干中并未发现任何已知会导致食物中毒的细菌。因此，当局怀疑有人刻意将毒物混入鱼干中，将这个事件作为刑事案件调查。

由于前一年的1949年才刚发生了并称为“日本国铁三大谜案”的松川事件、下山事件及三鹰事件，在这样的背景下，导致了民众的恐慌。有人认为，这起集体食物中毒事件是为了使社会混乱而进行的下毒。然而，在鱼干中并未化验出包括砒霜、亚硝酸盐等任何有毒化学物质，事件的原因仍然不明。

对此，大阪大学的藤野恒三郎教授（鲁迅的老师藤野严九郎的侄子）从未知感染菌的角度进行了分析。他使用大菜培养基培养菌种，并进行动物实验，最后终于从鱼干样品中分离了一种新种细菌，即肠炎弧菌，找出了食物中毒的原因。由于这种新种细菌是日本人发现的，在当时的日本医学界掀起了一阵波澜。当时大多数的日本学者对病菌的概念，都还停留在19世纪的老旧观念；肠炎弧菌的发现震撼了他们。发现者藤野教授用“粗大且笔直，不断的活动”（日文：ふとっちょで真っ直ぐで、よく動き回る）来形容这种细菌的外型。此种病菌与当时弧菌属的代表霍乱弧菌外型差异甚大，因此藤野认为此菌应归类为巴斯德菌属，在1951年将其命名为Pasteurella parahaemolyticus并发表。

1955年，日本国立横滨医院的医师滝川巖在腌渍物中发现了食物中毒的病原菌，后来证明与大阪中毒事件的病原菌是相同的。同时，他也发现了这种细菌是嗜盐性的，因此，将此菌的日文名称定为病原性好盐菌（日文：病原性好塩菌）。

1960年，日本东京及千叶县一带发生了多起因食用竹荚鱼而导致食物中毒的事件，检验后发现病原菌是肠炎弧菌，引起了医学界的注意。对此，厚生省(今厚生劳动省，日本中央政府的卫生主管单位)将肠炎弧菌列为引起食物中毒的重要病原菌之一，进行相关研究。

1963年，日本国立预防卫生研究所（今日本国立传染病研究所）的福见秀雄和坂崎利一证明了此种细菌应属于弧菌属，将学名改定为Vibrio parahaemolyticus，同时也将此种细菌的日文名称改为肠炎弧菌（日文：腸炎ビブリオ），沿用至今。

②性状

肠炎弧菌和霍乱弧菌、创伤弧菌等细菌，都是弧菌科弧菌属的成员。但是，肠炎弧菌和其他弧菌在一些特征上，有着相当的不同。肠炎弧菌的长度约是0.3×2µm，其细菌本体不像典型弧菌的弯曲状，反而是笔直的棒状（类似杆菌）。此外，肠炎弧菌不能使乳糖及蔗糖发酵，与可以发酵葡萄糖及蔗糖的其他弧菌科细菌不同，这也是区别肠炎弧菌与其他弧菌的方法之一。由于这个特性，肠炎弧菌在TCBS培养基上呈现亮绿色，与一般弧菌的黄色不同。

肠炎弧菌对酸碱改变敏感，适合生长的pH值约在7.5-8之间，可耐受的酸碱值为pH5-11。肠炎弧菌与霍乱弧菌相同，都喜欢偏碱性的环境，但是与霍乱弧菌不同的是，肠炎弧菌必须要在环境有氯化钠存在的条件下才能增殖（但是如果使用血液大菜胶培养基时则不需要添加氯化钠）。适合肠炎弧菌生长的盐度约在2-3%，超过10%或低于0.5%均不能增殖。

适合肠炎弧菌生长的温度约在20℃以上，温度在15℃以下时，生长会受到抑制。肠炎弧菌对热的耐受力相当低，使用一般的高温灭菌法即可完成杀菌。因此，因肠炎弧菌而造成食物中毒的患者，通常是肇因于食用未经煮熟的海产。此外，肠炎弧菌菌株在低温时也容易死亡。肠炎弧菌不耐干燥(aw=0.948时无法生长)，在干燥环境中会迅速死亡。

肠炎弧菌的增殖速度很快，在含3%氯化钠的大菜培养液中，只要8分钟左右就会分裂一次。而该菌在海产中的繁殖也相当迅速，例如：30℃时，肠炎弧菌在章鱼中从102CFU/g繁殖到107CFU/g仅需六小时。肠炎弧菌的增殖迅速是造成食物中毒的一大原因。

肠炎弧菌拥有一大一小的两个染色体(分别有3.2×106和1.9×106个碱基对)，是人类首次发现拥有复数染色体的细菌品种。

③致病性

副溶血弧菌引起的食物中毒经烹饪不当的海产品或盐腌制品传播。常见的为海蜇、海鱼、海虾及各种贝类。因食物容器或砧板生熟不分污染本菌后，也可发生食物中毒。该病常年均可发生，潜伏期5-72小时，平均24小时，可从自限性腹泻至中度霍乱样病症，有腹泻、腹痛、呕吐和低热等症状。粪便多为水样，少数为血水样，恢复较快，病后免疫力不强，可重复感染。

④治疗与预防

由肠炎弧菌导致的食物中毒，症状轻微者可以自行痊愈，无须用药。症状严重者需给予电解质及水分，以防脱水。也可以给予抗生素，例如：氯霉素(chloramphenicol)、卡那霉素(kanamycin)、四环素(tetracycline)或头孢菌素(cephalothin)。

副溶血弧菌不耐热，90℃1分钟即被杀死，且不耐酸，1%醋酸或50%食醋中1分钟死亡，因此预防主要从改变饮食习惯方面着手。

⑤检验方式

标本采取患者的粪便、肛拭或剩余食物，直接分离培养于SS琼脂平板或嗜盐菌选择平板。如出现可疑菌落，则进一步作嗜盐性试验与生化反应，最后用诊断血清进行鉴定。

副溶血性弧菌在普通血平板（含羊、兔或马等血液）上不溶血或只产生α溶血。但在特定条件下，某些菌株在含高盐（7%）的人O型血或兔血及以D-甘露醇作为碳源的我萋（英语：Wagatsuma）琼脂平板上可产生β溶血，称为神奈川现象（英语：Kanagawa phenomenon）（Kanagawa phenomenon，KP）。KP+菌株为致病性菌株。此反应是鉴别致病性副溶血性弧菌的重要生化反应。

其他新型的检验方式包括基因探针杂交及PCR快速诊断法，可直接从原始食物标本或腹泻标本中检测耐热毒素基因。

5.肠杆菌目

肠杆菌目（学名：Enterobacterales）是变形菌门γ-变形菌纲下的一个目，下属的种都是革兰氏阴性菌。2016年以前肠杆菌目下只有一个科，即肠杆菌科。2016年，Adeolu M[4]基于全基因组系统发育学数据，对肠杆菌科重新进行了分类，最终将其划分成了7个科，即：肠杆菌科（Enterobacteriaceae）、欧文菌科（Erwiniaceae）、溶果胶菌科（Pectobacteriaceae）、耶尔森菌科（Yersiniaceae）、哈夫尼亚菌科（Hafniaceae）、摩根菌科（Morganellaceae）和布杰约维采菌科（Budviciaceae）。

1）肠杆菌科：埃希菌属（Escherichia）、Biostraticola、布丘菌属（Buttiauxella）、西地西菌属（Cedecea）、柠檬酸盐杆菌属（Citrobacter）、克洛恩杆菌属（Cronobacter）、Enterobacillus、肠杆菌属（Enterobacter）、弗朗科杆菌属（Franconibacter）、Gibbsiella、Izhakiella、克雷伯菌属（Klebsiella）、克吕沃尔菌属（Kluyvera）、小坂菌属（Kosakonia）、勒克菌属（Leclercia）、莱略特菌（Lelliottia）、Mangrovibacter、多源菌属（Pluralibacter）、假柠檬酸盐杆菌属（Pseudocitrobacter）、拉乌尔菌属（Raoultella）、Rosenbergiella、Saccharobacter、沙门菌属（Salmonella）、志贺菌属（Shigella）、西姆惠菌属（Shimwellia）、干燥杆菌属（Siccibacter）、拉布斯菌属（Trabulsiella）和预研菌属（Yokenella）。

2）欧文菌科：欧文菌属（Erwinia）、Buchnera、泛菌属（Pantoea）、Phaseolibacter、Tatumella和Wigglesworthia。

3）溶果胶菌科：溶果胶菌属（Pectobacterium）、Brenneria、Dickeya、Lonsdalea和Sodalis。

4）耶尔森菌科：耶尔森菌属、Chania、尤因菌属（Ewingella）、Rahnella、Rouxiella、Samsonia和沙雷菌属（Serratia）。

5）哈夫尼亚菌科：哈夫尼亚菌属（Hafnia）、爱德华菌属（Edwardsiella）和Obesumbacterium。

6）摩根菌科：摩根菌属、Arsenophonus、Cosenzaea、Moellerella、Photorhabdus、变形菌属、普罗威登斯菌属和Xenorhabdus。

7）布杰约维采菌科：布杰约维采菌属（Budvicia）、Leminorella和Pragia。

6.巴斯德氏菌属

巴斯德氏菌属（Pasteurella）系细菌界的一个属。该属的细菌均是兼性厌氧的革兰氏阴性菌。巴斯德氏菌具有多形性（英语：pleomorphism (microbiology)），但不具有能动性。该属的大部分物种都呈过氧化氢酶和氧化酶（英语：Oxidase）阳性。

这个属的细菌是以法国化学家和微生物学家路易斯·巴斯德命名的。他是第一个确定今天被称为“多杀性巴斯德氏菌（英语：Pasteurella multocida）”（Pasteurella multocida）的细菌是霍乱的元凶的人。

（1）发病机制

巴斯德氏菌属内的许多物种都是人畜共通传染病的病原体，被家养的宠物咬伤后，人可能会因此染上相关疾病。

多杀性巴斯德氏菌（英语：Pasteurellamultocida）是导致人类巴斯德氏菌感染的主要病原体。人患上巴斯德氏菌感染症后一般会出现肿胀、蜂窝组织炎、伤口流出带血分泌物的症状。感染还可能会扩散到患处附近的关节，并导致被感染的关节肿胀发炎。