来源 | MP植物科学

气孔存在于植物叶片表面用于控制CO2的摄入、水份的蒸发和病原菌的入侵。气孔进化出现在植物从水生向的陆生转变。在开花植物中，陆生植物的气孔在干旱条件下关闭。ABA是一种引起芽休眠、叶子脱落和抑制细胞生长等生理作用的植物激素。ABA触发信号级联反应导致气孔复合体保卫细胞中的离子和水分流失以及膨胀率降低和气孔闭合。然而这种刺激-反应耦合途径是否在其他主要的陆生植物谱系中存在还不十分清楚。

2021年8月26日，Current Biology在线发表了牛津大学Andrew R. G. Plackett团队题为“Conditional stomatal closure in a fern shares molecular features with flowering plant active stomatal responses”的研究论文。 该研究发现了蕨类植物和许多开花植物在控制活跃的气孔闭合过程中存在部分保守的核心调控网络。

研究者发现，预先经过干旱处理的 C. richardii 的气孔在再次经过干旱处理和施加ABA后气孔闭合度增加，而没有预先经过干旱处理的蕨类植物则不会出现这种现象（图1A）。然而干旱预处理后的 C. richardii 的气孔对高湿处理则没有显著的改变（图1B）。预先经过ABA处理的 C. richardii 再次曝露于干旱环境中，气孔的闭合度会增加（图1C），然而当植物曝露于高湿条件时，气孔的闭合度没有明显的改变（图1D）。RNAseq分析发现，拟南芥中调控气孔闭合的众多信号网络如ABA、 Ca 2+ 和ROS信号网络与 C. richardii 相似，这表明蕨类植物和被子植物在调控气孔闭合的机制中存在部分保守调控机制。 C. richardii 的敏化过程可以降低后续关闭诱导信号触发响应所需的阈值。活跃的气孔闭合响应可能是从所有现存的陆生植物群的共同祖先中进化而得。ABA诱导的 C. richardii 的气孔闭合主要通过翻译水平或者翻译后修饰水平，而与ABA诱导的转录本丰度变化无关。 C. richardii 的气孔闭合和敏化过程中转录本丰度变化大部分独立于ABA信号网络。Venn比较发现， C. richardii 敏化作用中超过50%的转录本变化与调控气孔闭合过程重叠。差异表达的转录本不仅和调控气孔闭合过程中表达水平下调的基因有关，而且和开花植物气孔驯化过程也存在相似的特征

图1. C.richardii 在低湿度和外源ABA施加时主动关闭气孔的条件是预先暴露于该刺激

总的来说，本文发现了蕨类植物气孔敏化过程可以改变保卫细胞的生理状态、增加气孔对经典闭合信号网络的响应能力和减弱细胞间竞争性的张开响应。本文的研究结果对于解析蕨类植物如何通过调节气孔闭合以适应陆生环境如调节叶片水分的流失、抵御病原菌的入侵和光合作用中 CO 2 的摄入具有重要意义。

原文链接：

https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.08.008