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温带地区的树木，其维管形成层会出现周期性的分裂活动，使次生木质部细胞不断积累从而形成木材。掌握维管形成层的季节变化规律对于揭示形成层活动和木材形成的机制至关重要，然而针叶树中相关研究仍然十分局限。北京林业大学林金星教授团队对我国重要的针叶树种油松形成层季节变化与木材形成进行了持续深入研究。近日，该团队以“Seasonal changes in cambium activity from active to dormant stage affect the formation of secondary xylem in Pinus tabulaeformis Carr.”为题，将最新研究进展发表在林学领域Top期刊Tree Physiology上。

该研究以油松活跃期、转换期和休眠期形成层细胞为材料，对三个时期形成层的形态、细胞壁组成、形成层分裂和次生木质部形成相关基因进行系统地分析。研究发现从6月到次年3月，形成层细胞层数减少，新形成的木质部细胞壁增厚，韧皮部中多糖颗粒增加。利用果胶抗体（JM5、JM7、LM5和LM6）对形成层细胞进行免疫荧光标记，结果显示休眠期形成层可产生高度丰富的去甲酯化的同型半乳糖醛酸聚糖和（1-4）-β-D-半乳聚糖，而活跃期形成层可积累高甲基酯化的同型半乳糖醛酸聚糖。另外，利用Calcofluor white染色和激光共聚焦拉曼光谱术（confocal Raman spectroscopy）对形成层和其邻近的木质部细胞中木质素、纤维素和果胶等物质进行成像，结果表明，细胞壁的化学成分发生了规律性的变化，譬如维管形成层过渡期纤维素沉积相对较低，次生木质部休眠期木质素积累较高。

共焦拉曼成像和光谱分析形成层（a）和木质部（b）细胞在活跃期、转换期和休眠期主要成分分布。

此外，RT-qPCR分析表明，多种IAA、CesA、CslA和HDZ基因以及NAC、PME3和PME4参与形成层活动和次生木质部形成。

综上所述，这些结果揭示了油松形成层从活跃到休眠期季节转换过程中木质部分化的细胞学、生理和分子水平的变化规律。

油松成层季节变化对木质部形成影响的模式图。

北京林业大学林木分子设计育种高精尖创新中心为该论文第一署名单位。生物学院博士后郭亚玉为论文的第一作者，中国农业大学生物学院许会敏老师、北京林业大学博士研究生吴鸿洋和博士研究生沈微微参与了该研究，北京林业大学树木发育与基因编辑研究院林金星教授团队赵媛媛副教授为论文的通讯作者。本研究得到国家自然科学基金中德合作项目、国家自然科学基金项目的资助。

论文链接：

https://doi.org/10.1093/treephys/tpab115