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玉米是世界上重要的粮食作物之一，在杂交育种生产方面具有巨大的意义。因此，研究者对于玉米雄性不育突变体的关注越来越多。在玉米花药内，生殖细胞通过减数分裂产生单倍体配子体，形成花粉。花药细胞的时空发育是成功产生可育花粉的必要条件。这一复杂过程涉及到不同转录因子的顺序表达，不同的转录因子功能缺失均可能导致雄性不育。之前已经报道了四个bHLH家族转录因子MS23、MS32、bHLH122和bHLH51，它们的突变体均表现出雄性不育，且在水稻和拟南芥中也表现出其保守性。

之前对于MS23的研究已经比较充分。MS23调控了24-nt phasiRNA的合成，MS23基因功能缺失会导致绒毡层细胞分裂异常，影响了花药壁的细胞层数，从而导致雄性不育。虽然MS23的相关研究已经比较详细，但是其他与花药发育相关的转录因子的作用机制还不明确。

近日，斯坦福大学的Virginia Walbot课题组在The Plant Cell发表了题为A cascade of bHLH-regulated pathways program maize anther development的研究文章，通过敲除bHLH122和bHLH51观察其表型，并进行RNA-seq和sRNA-seq分析，同时对经典的ms23和ms32雄性不育突变体进行分析，揭示了MS23、MS32、bHLH122和bHLH51四个转录因子的功能及其之间的相互作用，解析了绒毡层细胞复杂的发育过程。

作者首先通过基因敲除获得了bhlh122和bhlh51的突变体，通过共聚焦显微镜观察发现其绒毡层分化异常，出现雄性不育表型，与经典的ms23和ms32突变体表型类似；通过酵母双杂交实验发现MS23可以与MS32、bHLH51互作，bHLH122也可以与MS32和bHLH51互作；而通过对突变体转录组分析发现，bHLH51和bHLH122位于MS23和MS32下游，MS23和MS32可以弥补bHLH122的缺失；最后利用sRNA-seq作者发现MS23、MS32和bHLH122对于24-nt phasiRNA的产生是必需的，24-PHAS的转录在突变体中有不同的调控过程。

综上所述，不同的bHLH家族转录因子在花药发育过程中的不同时间中级联表达，调控绒毡层细胞的分化及减数分裂过程中24-nt phasiRNA的产生，从而实现花药的正常发育，产生正常的育性。

论文链接：

https://doi.org/10.1093/plcell/koac007