细菌界—革兰氏阴性菌

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革兰氏阴性菌

革兰氏阴性菌（Gram-negativebacteria，简称G-菌）泛指革兰氏染色反应呈红色的细菌。在革兰氏染色实验中，首先添加了龙胆紫（crystal violet），进行初染，然后添加碘液复染。第一步染色完成后，革兰氏阳性菌和阴性菌均被染为紫色。这时进行洗色（洗色的时间至关重要，是染色的关键，大约20~30秒），只有革兰氏阴性菌会被洗去颜色变为无色，而阳性菌仍为紫色。再添入另一种复染染料（通常使用番红（safranin）或品红（fuchsine）），从而将所有的革兰氏阴性菌染成红色或粉色，而阳性菌仍为紫色。通过这种测试我们可以区分这两种细胞壁结构不同的细菌。

革兰氏阴性菌细胞壁中肽聚糖含量低，而脂类含量高。当用乙醇处理时，脂类物质溶解，细胞壁通透性增强，使龙胆紫极易被乙醇抽出而脱色；再度染上复染液番红的时候，便呈现红色了。

1.特性

a.胞质膜（Cytoplasmicmembrane）：存在于细胞质中各膜结合细胞器中的膜，包括核膜、内质网膜、高尔基体膜、溶酶体膜、线粒体膜、叶绿体膜、过氧化物酶体膜等。

b.肽聚糖薄层，比革兰氏阳性菌要薄得多 。

c.外层膜（outermembrane），是在肽聚糖层之外的膜，内含有脂多糖，核糖，O抗原。

d.外层膜中还有孔蛋白，允许特定的分子通过。

e.周质（periplasmicspace）：指肽聚糖层和外层膜之间的空间。

f.S层直接与外层膜相连，而非肽聚糖层。

g.如果有鞭毛，表毛有四个支撑环而不是两个。

h.没有磷壁酸（teichoicacids）或者脂磷壁酸。

i.多糖骨架上有脂蛋白。

j.大多数革兰氏阴性菌中含有胞壁质脂蛋白（Braun's lipoprotein），其作用为通过共价键连接外层膜和多糖。

l.大多数革兰氏阴性菌非孢子生殖（伯氏考克斯体（Coxiella burnetii）除外）。

2.病源

革兰氏阴性菌的病原能力通常与其细胞壁组成相关，具体说来有脂多糖（lipopolysaccharide，又称为LPS或者内毒素（endotoxin））层。在人体中，LPS可以激发一种固有免疫反应（innate immune response）这种反应是通过细胞素制造和免疫系统活化等来描述其特征的。比如，红肿就是细胞素产生并释放导致的。因为脂多糖在革兰氏阴性菌的细胞墙表皮，所以大多数或旧型抗生素都不能有效抑制此类细菌。

3.辨别方式

用结晶紫液加碘液染色，再用95%酒精脱色，然后用稀复红液染色。经过这样的处理，有的细菌被染成紫色，是革兰氏阳性菌，有的被染成红色，是革兰氏阴性菌。

4.菌种代表

革兰氏阴性菌，以大肠杆菌为代表。大肠杆菌为兼气性菌种，一般生存于肠道中及厌氧的环境中。革兰氏阴性菌细胞壁的特征为有一层outer memberane 与阳性菌种不同。截至2011年对大肠杆菌的研究很多，除了它是一般食物中是否有被污染的指标外，很多分子生物学方面的研究皆需要使用到大肠杆菌当作实验宿主。

除了大肠杆菌外，绿脓杆菌、变形杆菌、痢疾杆菌、肺炎杆菌、布氏杆菌、流感(嗜血)杆菌、副流感(嗜血)杆菌、卡他(摩拉)菌、不动杆菌属、耶尔森菌属、嗜肺军团菌、百日咳杆菌、副百日咳杆菌、志贺菌属、巴斯德菌属、霍乱弧菌、副溶血性杆菌、类志贺吡邻单胞菌等也是革兰氏阴性菌。

5.所属门

异常球菌-栖热菌门（Deinococcus-Thermus）

绿弯菌门（Chloroflexi）

热脱硫杆菌门（Thermodesulfobacteria）

产水菌门（Aquificae）

热袍菌门（Thermotogae）

蓝菌门（Cyanobacteria）

变形菌门（Proteobacteria）

螺旋体门（Spirochaetes）

纤维杆菌门（Fibrobacteres）

绿菌门（Chlorobi）

拟杆菌门（Bacteroidetes）

衣原体门（Chlamydiae）

黏胶球形菌门（Lentisphaerae）

浮霉菌门（Planctomycetes）

疣微菌门（Verrucomicrobia）

酸杆菌门（Acidobacteria）

装甲菌门（Armatimonadetes）

嗜热丝菌门（Caldiserica）

产金菌门（Chrysiogenetes）

脱铁杆菌门（Deferribacteres）

网团菌门（Dictyoglomi）

迷踪菌门（Elusimicrobia）

梭杆菌门（Fusobacteria）

芽单胞菌门（Gemmatimonadetes）

硝化螺旋菌门（Nitrospira）

互养菌门（Synergistetes）

6.纤维杆菌门

纤维杆菌门（Fibrobacteres）是一类革兰氏阴性细菌，只包括纤维杆菌属（Fibrobacter）一个属。

纤维杆菌属生活在反刍动物的瘤胃中，在其细胞周质中有纤维素酶可以分解纤维素使动物能够吸收。

下属：

纤维杆菌纲（Fibrobacteria）

纤维杆菌目（Fibrobacterales）

纤维杆菌科（Fibrobacteraceae）

丝状杆菌属（学名：Fibrobacter）为纤维杆菌目纤维杆菌科的唯一一属厌氧革兰氏阴性菌。杆状或多形态的卵圆细胞。分离于哺乳动物的胃肠道。杆状或多形态的卵圆细胞，0.4～0.8μm×0.8～2.0μm。不产芽孢，不运动。典型地发酵纤维素和纤维二糖，但几乎不分解其他糖。主要的发酵产物是乙酸和琥珀酸，有时产生少量的甲酸。生长要求CO2、挥发性脂肪酸、NH3及一种或多种维生素。NH3是必须氮源。分离于哺乳动物的胃肠道。此属的模式种为产琥珀酸丝状杆菌(Fibrobacter succinogenes)。

7.黏胶球形菌门

下属：

黏胶球形菌纲（Lentisphaerae）

黏胶球形菌目（Lentisphaerales）

黏胶球形菌科（Lentisphaeraceae）

食物谷菌目（Victivallales）

食物谷菌科（Victivallaceae）

（1）黏胶球形菌科

黏胶球形菌科（学名：Lentisphaeraceae）为黏胶球形菌目的一科细菌。此科的模式属为黏胶球形菌属(Lentisphaera)。

（2）食物谷菌科

食物谷菌科（学名：Victivallaceae）为食物谷菌目的一科细菌。此科的模式属为食物谷菌属('Victivallis)。

8.装甲菌门

下属：

装甲菌纲Armatimonadia

土壤胞菌纲

9.产金菌门

产金菌门（Chrysiogenetes）是一支独特的细菌，目前只发现了一个种，即砷酸产金菌（Chrysiogenes arsenatis）。它具有独特的生活方式和生化过程。它经营化能无机自养，利用对绝大多数生物剧毒的砷作为其营养。砷酸产金菌利用亚砷酸盐作为电子供体，将其氧化成砷酸盐。

砷酸产金菌可以在富含亚砷酸盐的地方被发现，比如被砷污染的湖底或者含砷的金矿中。

下属：

产金菌纲（Chrysiogenetes）

产金菌目（Chrysiogenales）

产金菌科（Chrysiogenaceae）

金矿菌属（学名：Chrysiogenes）为产金菌科的一属细菌。该属的模式种和惟一种为砷酸产金菌（Chrysiogenes arsenatis）。

产金菌门只发现砷酸产金菌一个种。

10.脱铁杆菌门

脱铁杆菌门（Deferribacteres）是一类通过专性或兼性厌氧代谢获得能量的细菌，可利用多种电子受体。

下属：

脱铁杆菌纲（Deferribacteres）

脱铁杆菌目（Deferribacterales）

脱铁杆菌科（Deferribacteraceae）

11.网团菌门

网团菌门（Dictyoglomi）是一类细菌，只包含一个属，即网团菌属（Dictyoglomus）。它是极端嗜热菌，营化能有机营养，即利用有机物获得能量。这种生物可以制造木聚糖酶，将木聚糖（xylan）分解成木糖（xylose）。用这种酶对木质纸浆进行预处理，就能够利用较少的氯气漂白得到更白的纸。

下属：

网团菌纲（Dictyoglomi）

网团菌目（Dictyoglomales）

网团菌科（Dictyoglomaceae）

12.梭杆菌门

梭杆菌门（Fusobacteria）是一个小类群的革兰氏阴性细菌。其中梭杆菌属（Fusobacterium）常见于消化道，是口腔菌群之一，也可导致一些疾病。

今年10月份，两个研究小组发布了几乎相同的研究报告，指出一种叫做“梭杆菌”的稀有生存在人体肠道的细菌在结肠癌细胞中处于异常活跃状态，表明它与结肠癌高发病率具有一定的联系。对比健康的结肠组织和癌细胞，研究人员发现癌细胞中的梭杆菌数量是健康结肠组织的数百倍。

这是首次证实梭杆菌与癌症具有相关性，但此前的研究发现这些微细菌可导致溃疡性结肠炎高发病率。

哈佛大学陈曾熙公共卫生学院Dana-Farber癌症中心的WendyGarrett开展的项目，发现梭杆菌促进结直肠肿瘤的形成以及加速结直肠癌的恶化，而且还发现与周边正常组织相比，梭杆菌在结直肠癌组织中的富集浓度更大。

下属：

梭杆菌纲（Fusobacteria）

梭杆菌目（Fusobacteriales）

（1）梭杆菌目

梭杆菌目（学名：Fusobacteriales）为梭杆菌纲的惟一一目细菌。此目的模式属为梭杆菌属(Fusobacterium)。

下属科：

梭杆菌科（Fusobacteriaceae）

纤毛菌科（Leptotrichiaceae）

（2）梭杆菌科

梭杆菌科（学名：Fusobacteriaceae）为梭杆菌目的一科细菌。此科的模式属为梭杆菌属(Fusobacterium)。

梭杆菌属（学名：Fusobacterium）为梭杆菌科的一个属。该属的模式种为具核梭杆菌（Fusobacterium nucleatum）。

（3）纤毛菌科

纤毛菌科（学名：Leptotrichiaceae）为梭杆菌目的一科细菌。此科的模式属为纤毛菌属(Leptotrichia)。

①纤毛菌属

纤毛菌属（学名：Leptotrichia）为梭杆菌目纤毛菌科的一属厌氧革兰氏阴性菌。直杆或微弯杆菌。主要生活在菌斑中，但在女性生殖道中也发现类似的细菌。此属的模式种为口腔纤毛菌(Leptotrichia buccalis)。

②链杆菌属

链杆菌属（学名：Streptobacillus）为纤毛菌科的一属细菌。该属的模式种为念珠状链杆菌（Streptobacillus moniliformis）。

13.芽单胞菌门

芽单胞菌门（Gemmatimonadetes）目前仅有一属得到正式命名，即芽单胞菌属(Gemmatimonas)，是一类革兰氏阴性细菌，通过出芽方式繁殖。

下属：

芽单胞菌纲（Gemmatimonadetes）

芽单胞菌目（Gemmatimonadales）

芽单胞菌科（Gemmatimonadaceae）

趋光出芽单胞菌是芽单胞菌属（Gemmatimonas）的微生物，革兰氏阴性，模式种，淡水菌，微好氧，接触酶和氧化酶阳性，可运动杆菌，最适温度25-30，pH7.0-8.0，仅在寡营养平板上生长（如R2A agar），在10%氧气浓度下10-14天形成红色菌落，细小0.3-0.5 um，圆形,边缘规则,无晕环,中央凸起。在MA培养基上28℃生长7天，蛋白酶、淀粉酶、脂酶（三丁酸甘油酯）呈阴性。

14.硝化螺旋菌门

硝化螺旋菌门（Nitrospira）是一类革兰氏阴性细菌。其中的硝化螺旋菌属（Nitrospira）作为硝化细菌（Nitrifier），可将亚硝酸盐氧化成硝酸盐。

（1）下属

硝化螺旋菌纲（Nitrospira）

硝化螺旋菌目（Nitrospirales）

硝化螺旋菌科（Nitrospiraceae）

（2）硝化螺旋菌科

硝化螺旋菌科（学名：Nitrospiraceae）为硝化螺旋菌目的一科细菌。

①钩端螺菌属

钩端螺菌属（学名：Leptospirillum）为硝化螺旋菌科的一个属。该属的模式种为铁氧化钩端螺菌（Leptospirillum ferrooxidans）。

②硝化螺菌属

硝化螺菌属（学名：Nitrospira）为硝化螺旋菌科的一个属。该属的模式种为海洋硝化螺菌（Nitrospira marina）。

③热脱硫弧菌属

热脱硫弧菌属（学名：Thermodesulfovibrio）为硝化螺旋菌科的一个属。此属的模式种为黄石热脱硫弧菌(Thermodesulfovibrio yellowstonii)。

15.互养菌门（1）下属

互养菌纲（Synergistia）

互养菌目（Synergistales）

互养菌科（学名：Synergistaceae）

（2）互养菌科

互养菌科（学名：Synergistaceae）为互养菌目的唯一一科细菌。此科的模式属为互养菌属(Synergistes)。

①醋微菌属

醋微菌属（学名：Acetomicrobium）为互养菌目互养菌科的一属厌氧革兰氏阴性菌。弯杆，0.6～0．8μm×2．0～7．0 μm。不产芽孢，运动，亚极生单鞭毛或少数侧生鞭毛。嗜热，最适生长温度是58～73℃。化能有机营养。发酵各种己糖和戊糖。生长要求酵母粉，发酵葡萄糖产生乙酸、 CO2和H2或乙酸、乳酸、乙醇、CO2和H2。分离自垃圾污泥。

此属的模式种为黄色醋微菌(Acetomicrobiumflavidum)。

②联合菌属

联合菌属（学名：Synergistes）为互养菌目互养菌科的一属革兰氏阴性菌。细胞椭圆到杆状。目前只在瘤胃中发现。此属的模式种为约氏联合菌属(Synergistes jonesii)。