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现代作物品种选育过程中倾向选育萌发迅速整齐的种质，导致种子休眠性减弱，成熟种子收获前就开始萌动或穗部发芽，这一现象被称为穗发芽（Pre-harvest sprouting, PHS）。穗发芽在水稻、小麦、大麦和玉米等谷类作物中多有发生。近年来, 随着全球气候变暖、极端天气频发，穗发芽越发频繁发生。在华南稻区，每年约有6%常规稻种植区和20%杂交稻种植区（因亲本在孕穗期喷洒920生长调节剂(有效成分赤霉素)）发生穗发芽危害；在长江中下游流域双季稻区，早稻成熟季节正值梅雨期，穗发芽造成平均减产10%~20%；而单季稻生产中，8~9月台风带来的多雨天气引发早熟单季稻的穗发芽。2016年爆发的厄尔尼诺事件，造成我国普遍出现连续阴雨天气，水稻穗发芽情况尤为严重。

穗发芽与种子休眠密切相关。早在上世纪50年代国际上就开始关注水稻的穗发芽问题，并开展抗、耐穗发芽种质资源的筛选和培育。研究发现，种子休眠性是抑制水稻穗发芽最有效的手段，休眠性强的水稻品种具有更强的抗穗发芽特性。水稻中，科学家早期利用强休眠种质如Kasalath、N22，杂草稻SS18-2以及亚洲普通野生稻W1944与弱休眠的栽培品系进行杂交构建分离群体（F2, BC1F2:3, RILs, BILs, CSSL等），基于连锁作图，鉴定了超过了100个种子休眠QTL，但克隆的基因较少（仅包括Sdr4, qSD7-1/Rc, qSD1-2/SD1, qSdn-1）；近年来，随着测序技术的发展，测序成本的降低，科学家也利用基于大的自然群体的全基因组关联分析（GWAS）鉴定了诸多水稻休眠关联位点，包括Sdr4等已克隆的QTL位点，但经遗传功能验证的主效或微效新位点甚少。因此，水稻穗发芽与种子休眠的遗传基础研究尚不完善。此外，已克隆水稻休眠QTL位点Seed Dormancy4 (Sdr4)的群体遗传属性与分子机制尚不清楚，Sdr4介导的种子休眠性状在水稻亚种（粳稻与籼稻）适应局部环境中的作用等关键科学问题尚不清楚。

图1 发育中的种子胎生或早发现象（穗发芽)，a-玉米，b-小麦，c-番茄和d-f-水稻。(引自: Bewley et al., 2012)

近日，中国农业科学院深圳农业基因组所向勇研究员课题组与钱前院士课题组在Journal of Integrative Plant Biology在线发表了题为“Sdr4 dominates pre-harvest sprouting and facilitates adaptation to local climatic condition in Asia cultivated rice”的研究论文，揭示了水稻种子休眠调控关键基因SDR4的遗传机制。

该研究利用499份水稻种质和遗传群体进行全基因组关联分析 (GWAS) 和连锁作图 (Linkage mapping), 对水稻种子休眠的遗传基础进行解析。研究发现，Sdr4是水稻粳、籼两个亚种间穗发芽差异的主导性遗传因子，且其与已克隆的水稻种子休眠位点Red pericarp (Rc)和Semidwarf1 (SD1)存在加性效应。此外，该研究还发现亚洲不同地域水稻种质Sdr4位点的基因型与其所处气候环境因子（降雨量）显著关联，暗示Sdr4位点在水稻驯化与改良以适应不同的地理环境中发挥重要作用。最后，作者分别开发了Sdr4、SD1和Rc位点的功能性分子标记，用于分子辅助育种。

该研究为进一步解析Sdr4调控种子休眠的分子机制提供了线索，为利用Sdr4, Rc和SD1的有利等位基因协同提高现代水稻品种的PHS抗性、产量和品质提供了理论指导与分子标记。

图2 Sdr4主导粳稻与籼稻休眠分化，并促进其对所处气候环境的适应

向勇课题组近年来在植物种子休眠与萌发调控的研究中取得了系列进展。克隆了拟南芥种子休眠变异的重要遗传因子RDO5并深入解析了其分子机理（Xiang et al., 2014；Xiang et al., 2016）；图位克隆了水稻Sdr4拟南芥同源基因ODR1, 并揭示了其通过ABI3-ODR1-bHLH57-NCED6/9模块调控种子休眠的全新分子机制 (Liu et al., 2020)。

中国农业科学院深圳农业基因组所博士后赵波和已毕业博士张会为该论文的第一作者，向勇研究员和钱前院士为共同通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金、深圳市科创委科技计划、广东省重点领域研究发展计划等项目资助。

参考文献：

Liu F, Zhang H, Ding L, Soppe WJJ., and Xiang Y*. Reversal of RDO5 1, a homolog of rice seed dormancy4, interacts with bHLH57 and controls ABA biosynthesis and seed dormancy in Arabidopsis. Plant Cell 2020, 32: 1933–1948.

Nee, G#; Xiang, Y#; Soppe, WJ*. The release of dormancy, a wake-up call for seeds to germinate. Current Opinion in Plant Biology 2017, 35:8-14.

Xiang Y, Song B, Née G, Kramer K, Finkemeier I, Soppe WJJ*. Sequence polymorphisms at the REDUCED DORMANCY 5 pseudophosphatase underlie natural variation in Arabidopsis dormancy. Plant Physiology 2016, 171: 2659-2670.

Xiang Y, Nakabayashi K, Ding J, He F, Bentsink L, Soppe WJ*. REDUCED DORMANCY 5 encodes a protein phosphatase 2C that is required for seed dormancy in Arabidopsis. Plant Cell 2014. 26: 4362-4375.

论文链接：

https://doi.org/10.1111/jipb.13266