石竹目—茅膏菜科（下）：捕蝇草
10.捕蝇草属

捕蝇草属（Dionaea）属于茅膏菜科，全属仅1种，既捕蝇草Dionaea Muscipula，但有较多的栽培变种，原产美国卡罗莱纳州，多生于湿地或沼泽中。捕蝇草的捕虫夹具有活动能力，捕虫过程非常具有趣味性，深得人们的喜爱，已成为国内最受玩家宠爱的食虫植物品种。其属名（Dionaea），而捕蝇草的英文名为Venus Flytrap ，直译过来就是“维纳斯的苍蝇拍”。

（1）形态特征

捕蝇草为多年生草本植物，常绿。叶丛莲座状，叶6片至多数，伸展，内面粉红色，边缘有坚硬的刚毛。具花序，花小，白色，夏季开放。株高10cm，冠径30cm。耐最低温度5℃。根状茎，叶轮生。叶由两部分组成，下部靠近茎的部分楔形，上部长有一个贝壳状的捕虫夹。捕蝇草的叶片有两种形态，夏天的叶片下部细长，并向空中伸展，其他季节的叶片下部又短又宽，并贴于地面。冬季气温在10度以下时会休眠，休眠时大多数的叶片会枯萎，只剩下很少的小叶片。花为白色伞状花序，蒴果卵形，成熟时开裂散出黑色水滴状种子。

捕蝇草的捕虫夹是一个功能强大、“机关重重”的捕虫陷阱，能如贝壳一样感受外部的刺激，并以极快的速度闭合，但贝壳是为了防御，而它却是主动进攻，捕获昆虫等猎物。捕蝇草强大的捕猎本领令其它食虫植物都黯然失色，它是食虫植物界最顶尖的“猎手”。

捕蝇草的捕虫夹边缘排列着十多根刺状的毛，内侧两边各有3根细小的感觉毛（个别也有多1～2根的可能），平时夹子呈60度张开，夹子内侧能分泌蜜汁，表面光亮且一般呈现出鲜艳的红色，当昆虫被吸引，爬到夹子内，在约为2～25秒的频率内如果触动其中一根感觉毛2次或者触动2根感觉毛，那么捕虫夹就会以极快的速度闭合，将昆虫夹住，夹子两边的刺毛会相互交叉，防止猎物逃脱。接着，夹子继续夹紧，象贝壳一样紧闭，此时夹子内壁的腺体开始分泌消化液。之后1～2个星期，昆虫被消化吸收，捕虫夹再次打开，剩下无法消化的昆虫外壳被风雨带走，新的“狩猎”又将开始！

奇妙的捕虫夹，它是如何完成一次“狩猎”过程的呢？惊奇的是捕虫夹的闭合需严格特定的碰触为条件，使人有必要相信它有一个快速的信息处理中心，来控制捕虫夹的活动。当触动夹子内的感觉毛，其就象一个杠杆，压迫感觉毛基部的感觉细胞，感觉细胞将信息传递给捕虫夹的信息处理中心，当在一定的时间内达到一定的碰触次数，信息处理中心就会发出闭合指令，夹子外侧的细胞膨大，内侧细胞收缩，使夹子向内闭合，在通过局部的调整使夹子充分紧闭。捕虫夹的闭合速度还与温度有关，温度越高闭合速度越快，所以夏天夹子的闭合速度会比其他季节快很多。

捕虫夹还能分辨食物与非食物，当我们用一块小石子触动感觉毛，使夹子闭合，过几小时后，它又会马上张开。

（2）食虫原理

捕蝇草的捕虫过程大概是所有食虫植物之中最为奇特，捕虫机制最为复杂。捕蝇草的捕食构造是由一左一右对称的叶片所形成的夹子，这个夹子状的构造是由叶子特化而来的，至于连接捕虫器叶片状的构造是叶柄。捕虫夹上的外缘排列着刺状的毛，乍看之下很锐利，会刺人，但其实这些毛很软。这些毛的功能是用来防止被捕的昆虫逃脱。

捕虫的讯号并非直接由感觉毛所提供。在感觉毛的基部有一个膨大的部分，里面含有一群感觉细胞。感觉毛的作用有如杠杆，昆虫推动了感觉毛，使得感觉毛压迫感觉细胞，感觉细胞便会发出一股微弱的电流，去通告捕虫器上所有的细胞。由于电流会四散向整个捕虫夹，所以引发闭合并不需要触碰同一根感觉毛，只要在同一捕虫夹中任两根感觉毛发出电流，便能引发闭合运动。当然，感觉毛所发出的电流仅影响其所在的捕虫夹，不会干扰到同一植株上其他捕虫夹的运作。

叶片边缘的长刺毛中有3根刺毛很敏感。当捕虫器受到第一次的刺激时，此时昆虫只是稍微走入捕虫器；若捕虫器立刻就闭起来，只不过夹住昆虫的一部分，那么昆虫能够逃脱的机会便很大。当捕虫器受到第二次的刺激时，此时昆虫差不多也走到捕虫器的里面，这时闭起的捕虫器便能将昆虫确实地抓住，关在捕虫器之中，消化后，方再次张开。

在受到刺激之前，捕虫夹呈60度角张开着，当受到昆虫刺激时，捕虫夹以其叶脉为轴而闭合。捕虫夹的闭合与捕虫夹上的细胞膨胀有关。当捕虫夹上的细胞得到感觉细胞所发出的电流，其外侧的细胞便快速膨胀，使得捕虫器向内弯，因而闭合。

（3）地理分布

捕蝇草仅存于美国的南卡罗莱纳州东南方的海岸平原及北卡罗莱纳州的东北角。在原产地卡罗莱纳州，捕蝇草生长在潮湿的砂质或泥碳的湿地或沼泽地，这些地区通常呈现草原的形态，只有零星的松树分布着，因此很开阔，能接受到大量的日照。这里的气候温暖而潮湿，在夏季，白天炎热，晚上也还能保持温暖，冬季则很冷，但并不至于冷到经常降雪。　然而，在原产地的捕蝇草在生存上却受到人类活动的威胁。人口快速增加因而剥夺捕蝇草的生存空间，而且因为人为干预自然野火的发生，使得这些地区开始长出一些小型灌木，因而遮蔽捕蝇草的阳光。因此，捕蝇草被试着引入其他地区进行复育，像是新泽西州和加州。不过，在佛罗里达州已顺利归化，而成为很大的族群。

（4）观赏价值

叶片拥有捕食昆虫的功能，属于变态叶中的“捕虫叶”。外观明显的刺毛和红色的无柄腺部位，样貌好似张牙利爪的血盆大口。是很受欢迎的食虫植物，可适用于向阳窗台和阳台观赏，也可专做栽植槽培养。

（5）捕蝇草

捕蝇草（学名：Dionaeamuscipula）是原产于北美洲的一种多年生草本植物。据说因为叶片边缘会有规则的刺毛，那种感觉就像维纳斯的睫毛一般，所以英文名称为Venus Flytrap，意思是“维纳斯的捕蝇陷阱”。中文及日文对捕蝇草还有“苍蝇的地狱”（ハエジゴク）这个别名。其主要特征就是能够迅速的关闭叶片捕食昆虫，这是种和其远亲猪笼草一样的食肉植物之一，在茅膏菜科捕蝇草属中仅此一种。

①分泌蜜腺

食虫植物的习性大致上分为以下四步骤：引诱昆虫→捕捉昆虫→利用消化液来分解与吸收→利用吸收到的养份来维持生长。不过并不是所有的食肉植物都是经过如此完整的过程，例如有些同类型的植物并不分泌出消化液，而是借由各种微生物来分解后吸取养份的。而捕蝇草在这个部份属于比较高等，具备相当完整过程的食肉植物。

捕蝇草的叶缘部份含有蜜腺，会分泌出蜜汁来引诱昆虫靠近。当昆虫进入叶面部份时，碰触到属于感应器官的感觉毛两次，两瓣的叶就会很迅速的合起来。生长于叶缘上的刺毛是属于多细胞突出物，没有弯曲的功能。当叶子很快速的闭合将昆虫夹住时，刺毛就会紧紧相扣的交互咬合，其目的就是防止昆虫脱逃。

②传递信号

捕虫的讯号并非直接由感觉毛所提供。在感觉毛的基部有一个膨大的部分，里面含有一群感觉细胞。感觉毛的作用有如杠杆，昆虫推动了感觉毛，使得感觉毛压迫感觉细胞，感觉细胞便会发出一股微弱的电流，去通告捕虫器上所有的细胞。由于电流会四散向整个捕虫夹，所以引发闭合并不需要触碰同一根感觉毛，只要在同一捕虫夹中任两根感觉毛发出电流，便能引发闭合运动。当然，感觉毛所发出的电流仅影响其所在的捕虫夹，不会干扰到同一植株上其他捕虫夹的运作。

在受到刺激之前，捕虫夹呈60度角张开着，当受到昆虫刺激时，捕虫夹以其叶脉为轴而闭合。捕虫夹的闭合与捕虫夹上的细胞收缩有关。当捕虫夹上的细胞得到感觉细胞所发出的电流，其内侧的细胞液泡便快速失水收缩，使得捕虫器向内弯，因而闭合。

③捕虫夹的闭合

捕虫夹的闭合是一个精确的控制过程。此过程最初是在昆虫碰到位于夹子上的感觉毛时开始的。引起闭合的条件为一个捕虫器中，任意一根感觉毛被触碰到两次，或是分别触碰到两根感觉毛。触碰感觉毛的时间间隔对于闭合有决定性的影响：假如两次的触碰间隔在20～30秒内则能闭合，超过这段时间则需要有第三次成功的刺激才会闭合。

捕虫器需要两次的刺激，为的是确认昆虫已经走到适当的位置。当捕虫器受到第一次的刺激时，此时昆虫只是稍微走入捕虫器；若捕虫器就闭起来，只不过夹住昆虫的一部分，那么昆虫能够逃脱的机会便很大。当捕虫器受到第二次的刺激时，此时昆虫差不多也走到捕虫器的里面，这时闭起的捕虫器便能将昆虫确实地抓住，关在捕虫器之中。

闭合的过程分为两个阶段。第一阶段：夹子快速关闭，以便捕到昆虫，此时捕虫夹只是夹住昆虫而已；

第二阶段：捕虫夹向内收缩，以便使捕虫夹的内侧能够尽量贴近昆虫，这时，捕虫器已经完全紧闭，不留一点缝隙。

④消化吸收

夹子关闭数天到十数天，此时昆虫被分布于捕虫器上的腺体所分泌的消化液消化。昆虫被消化完后，捕虫器会再度打开，等待下一个猎物。剩下无法被消化掉的昆虫外壳，便被风雨所带走。第二阶段需要昆虫的挣扎才能进行，因为这样才代表捕虫器所捉到的确实是昆虫，是活的猎物。

捕蝇草有时会误捉到枯枝、落叶，如果少了这项确认机制，必然会将养分浪费在消化无法消化掉的杂物上。若捕虫器误捉到杂物，只要没有持续的刺激，在数小时之后便会重新打开捕虫器，等待下一个猎物。当捕获到昆虫被两瓣叶片给夹住后而无法挣脱，昆虫在挣扎的过程中叶片会越夹越紧直到几乎密闭的状态，这时两片叶瓣内侧密集的内腺体会分泌出消化液，利用这些消化液中含有的蛋白酶，将昆虫的蛋白质分解成以氮、氧、碳、氢为主，还可能包括其他元素构成的氨基酸并进行吸收。一般大约四天左右能分解完成并吸收较易消化的部份，之后再继续吸收剩余的氮、磷以及其它各种所需的微量元素。这些养份都吸收完毕之后，叶瓣就会再度打开，全部时间大约需花5～10天的程度，这时昆虫只剩下由几丁质组成的空壳残骸。

不过捕蝇草并无法分辨出所捕获之物的大小，有时也可能捕获到与叶片大小差不多的获物，例如小型青蛙或是长脚蜂之类。这时往往会造成来不及分解吸收，而获物自体就先腐败，所以叶片就会出现像食物中毒一般而枯萎。另外，每个叶片大约可以捕捉12～18次，消化3～4次，超过这个次数叶子就会失去捕虫能力，为最后的光合作用做出应有的贡献，然后渐渐枯萎。

⑤捕虫速度

当昆虫采蜜时第一次接触到感觉毛后叶片并不会有什么动作，但是如果连续刺激两次，那叶片就会在平均大约0.5秒以内马上合起来（但是一些人工园艺品种达不到这个速度）。而如果第二次碰触的时间与第一次碰触时间相差超过约20秒时，叶片会变成半合闭或是没反应的现象。如果在这时马上再刺激第三次，那叶片也会迅速的合起来。

经过实验调查，捕蝇草的感觉毛就像是一个感应装置，经过连续两次碰触的刺激时，叶的基部会产生大约100毫伏（mV）的活动电位（Action potential）到叶子表面上，造成叶片内侧的水分迅速流失，导致内外压力不等所以叶片就因此闭合。这样的捕虫机制是一组相当精密的结构搭配，而且刺激感觉毛就像是设定了定时装置一样，等到第二次确认才会闭合，最主要是为了提升捕虫的准确性，否则的话如雨滴、动物经过时均会降低并影响其捕虫的效率。

经由植物研究者确认了捕蝇草会发出活动电位这样有机制的机关，就类似动物的神经组织会产生传输信息一般。不过因为这必须连续碰触两次才会产生，也就是说应该还有个可以记忆的组织。植物研究者依然还不清楚这样的记忆是如何在捕蝇草中运作的，这是一个未解之谜。

食虫植物设下迷局，然后展开杀戮。捕蝇草的细小绒毛被碰触两次，便“啪”地一声突然关闭。

⑥分布范围

捕蝇草(Venus Flytrap)仅存于美国的南卡罗莱纳州东南方的海岸平原及北卡罗莱纳州的东北角。在原产地卡罗莱纳州，捕蝇草生长在潮湿的砂质或泥碳的湿地或沼泽地，这些地区通常呈现草原的形态，只有零星的松树分布着，因此很开阔，能接受到大量的日照。这里的气候温暖而潮湿，在夏季，白天炎热，晚上也还能保持温暖，冬季则很冷，但并不至于冷到经常降雪。

然而，在原产地的捕蝇草在生存上却受到人类活动的威胁。人口快速增加因而剥夺捕蝇草的生存空间，而且因为人为干预自然野火的发生，使得这些地区开始长出一些小型灌木，因而遮蔽捕蝇草的阳光。因此，捕蝇草被试着引入其他地区进行复育，像是新泽西州和加州。不过，在佛罗里达州已顺利归化，而成为很大的族群。

捕蝇草原产于北美洲东岸一带，自然生长的原生地主要在北卡罗莱那州、南卡罗莱那州以及佛罗里达州等地，生长环境的特性喜好于潮湿地带。当地有多处是属于冲积地形，而且夏天天气炎热，冬天气温寒冷，昼夜温差大，属于典型的大陆型气候，这些都是适合捕蝇草生长的环境条件。

美国对于其原生地都指定为保护地区，甚至在濒临绝种野生动植物国际贸易公约附录II中有明订”捕蝇草的块根与鳞茎“全面禁止输出外销。不过由于在那之前就已经有许多株种流出，经过世界各地业者积极的栽培之下，甚至利用组织培养的技术大量生产，所以一般都已经很容易在市面上买到捕蝇草。