不想组团，只想SOLO

成为独自行走，践行正义的蝙蝠侠虽然非常酷，但是由于付出的代价过于沉重，需要的能力过高，所以大多数人都只是普通市民。

这个道理在鸟类身上也适用。 许多鸟种，个体抵御天敌、觅食的能力并不强，聚集之后既可以提升觅食效率，还能使得天敌更加忌惮，演化出群居这个特性是合情合理的。

而处于食物链顶端的猛禽，除了恐怖直立猿以外几乎打遍天下无敌手，捕食的能力够强。它们的猎物，也是小型鸟类、小型兽类等生物层级比无脊椎动物和植物高的生物，这就意味着满足一只猛禽（如红隼）进食，所需的地理范围远大于食用水果、小虫、小鱼小虾的鸟。

今天也是红隼努力营业，寻找咕咕（珠颈斑鸠）的一天呢 摄影 / 田穗兴

这种情况下，群居只会使得个体之间的竞争加剧，带来的好处就没有什么吸引力了。相比之下，独居的个体互不侵犯各自领地，也无怪乎大多数猛禽都是日常生活中的独行侠了。

Original Photo by Frank Vassen from WikiCommons

这些日常的独行侠，碰上迁徙这种能量消耗大、不安定因素多的时候，也会掂量掂量自己几斤几两，够不够“长征两万五”的折腾。绝 大部分鸟类都会结群迁徙，就算是平时独自捕食的猛禽也是如此。 然而在众多候鸟中，也有将“孤独”贯彻到底的“异类”。

位于美洲大陆的褐腰草鹬——由于习性极其显著的孤僻以至于英文名直接被冠上了solitary sandpiper（孤独的鹬）—— 就是那个打破了“结群迁徙”规律的特例。

褐腰草鹬 Photo by Len Blumin from WikiCommons

它们为何选择独自迁徙呢？这一点，由于孤鹬过于孤僻，导致找不到针对它们迁徙行为进行专项研究的文章可以参考。 （文章难产的原因找到了！）

不知道正确答案没关系，咱可以有根据地猜测。 从它们的习性、觅食地、栖息地、迁徙距离以及迁徙时间上来看，褐腰草鹬独自迁徙的原因大概，的确，相当复杂。

道不同不相为谋

首先，要想结伴出行，好歹目的地和出发时间都得一样才有可能成功。然而，褐腰草鹬的迁徙时间比它们相似体型的鸻鹬类要早，导致它们就算想“拼车”，也找不到需求一致的其他鸟种。

在新罕布什尔州的观鸟记录中，可以看到大部分鸻鹬类 秋季迁徙时在8月初左右到达，比如与褐腰草鹬类似体型及结构的褐腹矶鹬（Spotted Sandpiper）。而褐腰草鹬则早在7月，甚至7月初就到达了新罕布什尔州。

褐腹矶鹬 Photo by Keith Williams on Flickr

除了出发的时机，褐腰草鹬偏好的栖息地也与其他鸻鹬类不同。比起开阔平坦的滩涂，它们和“近亲”白腰草鹬类似，更喜欢在深入内陆的淡水浅滩、泄湖等地觅食，尤其是有河狸筑巢造成“堵塞”的区域。

河狸在河道中筑起的坝会造成水流堵塞，留住水中的生物 Photo by Luther C. Goldman, USFWS

而在往繁殖地迁飞的时候，这一“目的地”偏好的差异就更明显了。 在世界上共85种鹬类里，只有褐腰草鹬和白腰草鹬是在树上营巢，而非“随地大小蛋”的物种。 (小青脚鹬此前也被拍到在树上营巢孵化，但由于对它们的孵化习性知之甚少，所以没有算在内)

左图为锈色黑鹂的巢，褐腰草鹬偏好在锈色黑鹂走后直接“拎包入住” Photo by Robin Corcoran on Pixnio；右图为褐腹矶鹬的巢，典型的“随地大小蛋” Photo by Yellowstone National Park on Flickr

这些偏好的差异林林总总加起来，使得褐腰草鹬与其他同体型鹬类之间的觅食需求不同，需要警惕的天敌也会有差异。 既然褐腰草鹬与其他鸻鹬类“道不同”，“不相为谋”也就说得通了。

有些激烈的“圈地运动”

其次，不与其他种群一起迁徙可以理解，为什么自己种群里的个体也不一起迁徙呢？

这就和领地意识有关了，领地代表着鸟类对于这一区域内觅食、休息、交配、筑巢等所需资源的控制。当鸟种领地意识越强，展现出的独居特性就越明显。在繁殖季时甚至可以观察到许多平时群居鸟类的 领地意识也会变得非常强，毕竟要防范“隔壁老王”和“偷家的劫匪”。

左图为育雏期间天鹅和加拿大雁之间的“战争” Photo from Pixabay；右图为绿头鸭被森王蛇“偷家” Photo by USWFS Mountain Prairie on Flickr

褐腰草鹬的领地意识全年都很强。一只成年雄性褐腰草鹬在繁殖期的领地范围大约有0.5平方千米，比一个梵蒂冈城的面积还大。当在领地范围内遇见其他雄鸟以及其他类似体型的鹬，会立即进行驱赶。

Photo by Alex Proimos from WIkiCommons

就算不在繁殖季，它们也会驱赶出现在同一片栖息地的同类。这可能是由于它们偏好有河狸筑坝的水塘、草甸等淡水环境作为栖息地和繁殖地，而这样栖息地的食物资源不足以承载多个个体。

褐腰草鹬虽然在树上营巢，但是很少自己筑巢，更多时候是直接“改造”水塘附近雀鸟筑的巢，雄鸟会先挑选一下领地内能够被改造的旧巢，再进行营巢和求偶。

锈色黑鹂的巢是褐腰草鹬的“改造理想型”之一 Photo from Pixabay

这一切都指向了种内个体长期聚集在一起的话竞争性社会行为非常明显，使得自己种群内一起迁徙而产生更多能量消耗，不利于后期繁殖求偶，有可能因此不会成群一起迁徙。

独自承受迁徙风险的秘诀——一段一段飞

写到这里，大家可能觉得：

Original photo by Steve Raubenstine on Pixabay

说好的迁徙能量消耗大、不安定因素多呢？褐腰草鹬是如何抵御迁徙途中的风险呢？

这就得说说迁徙距离对于鸟类迁徙策略的影响了。鸟类由于迁徙距离不同，会在迁徙时采用不同的策略（e.g. 时间、能量消耗、中转站数量、飞行高度等）。

长距离迁徙（距离大于9000km）的鸟类会采用时间优先的策略，即吃饱喝足后，减少中转站，在风速更高的情况下飞行，典型的例子就是斑尾塍鹬了。

斑尾塍鹬 Photo by Leo on Flickr

而像白腰草鹬和褐腰草鹬这样中至短距离迁徙（4500～7000km）的鸟类则更倾向于优先保证能量充足的策略，在中转站停留的次数会上升。

中短距离迁徙的鸟“走走停停”，一长段迁徙路程被分成了更容易飞行的几段短途旅行，那么在迁徙过程中独自飞行的风险就会有一定程度的减小，再加上褐腰草鹬算得上体型较大的鸻鹬类，独自迁徙的风险对于它们来说还是能承受的。

迁徙的奥义就是——逛吃逛吃逛吃逛 photo by Mark Nenadov from WikiCommons

不过这样“走走停停”的迁徙方式绝大部分都是在美洲大陆才能实现。为什么呢？因为在美洲靠大西洋一侧，有连续的生境为鸟类提供停歇选择；且没有高大山脉的阻挡，既不必要进行高空飞行跨越山脉，也可以更好地利用大西洋这一侧的季风为飞行助力。

褐腰草鹬在美洲大陆的活动路线，可以看到它们几乎不出现在美国西海岸，那里有着高大的落基山脉，对低空飞行的候鸟很不友好 图片来源 / Birds of the World

所以说，褐腰草鹬的“一只鸟旅行”能成功，靠的其实是美洲大陆各种生境因素的影响。

to独居or not独居，只是一种偏好

褐腰草鹬是自然界中将独居“贯彻到底”的特殊案例，但是它们的特殊性也能反映出独居在自然界中的演化优势。独居除了缓解种内觅食、求偶时的竞争压力，减少同一片区域的食物资源争夺外，还能减少疾病的传播。

当然，褐腰草鹬的孤僻性格使得我们目前对它的认知还很有限。虽然可以从它已经展露的习性进行一些推测，但是这与真正严谨的研究比起来只能算是管中窥豹。

其迁徙行为的细节和演化原因都还有待科学家们进一步研究，本篇文章中的叙述也就当是抛砖引玉了。欢迎各位在评论区讨论交流。

说到底，独行和群居都各有利弊，每个物种在各自的能力、偏好以及风险综合的情况下演化出了自己的偏好，也正是这样自由的选择与不同地理生境产生了独特的互动，共同筑成了复杂却又和谐的生态系统。

深圳湾滨海湿地

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排版：红茶菌

感谢姜白粥和丝光椋鸟给出的建议

文献参考

1. Oring,L.W.(1973) 'Solitary Sandpiper Early Reproductive Behavior', The Auk, 90(3), pp. 652-663. Available at: https://www.jstor.org/stable/4084164

2. Anderson AM, Duijns S, Smith PA, Friis C and Nol E (2019) Migration Distance and Body Condition Influence Shorebird Migration Strategies and Stopover Decisions During Southbound Migration. Front. Ecol. Evol. 7:251. doi: 10.3389/fevo.2019.00251.

3. Solitary sandpiper Life History, All About Birds, Available at:

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6. Oring, L.W. (1968) 'Vocalization of solitary and green sandpipers', The Wilson Bulletin, 80(4), pp.395-420

7. Nummi, P., Arzel, C., and Sauramo, V. (2021) 'Populations in stable and variable habitats: Green and common sandpiper in a beaver-influenced landscape', Global Ecology and Conservation, 28. DOI: https://doi.org/10.1016/j.gecco.2021.e01678

8. K.W. Smith , J.M. Reed & B.E. Trevis (1999) Nocturnal and diurnal activity patterns and roosting sites of green sandpipers Tringa ochropus wintering in southern England, Ringing & Migration, 19:4, 315-322, DOI: 10.1080/03078698.1999.9674200

9. Gill, F.B., Prum, R.O, Robinson, S.K. (2019) Ornithology. 4th Edition. Published by W. H. Freeman and Company.

10. https://news.mongabay.com/2019/09/holy-grail-nest-of-extremely-rare-bird-captured-on-video-in-russia/

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