责编 | 王一

线粒体是植物细胞能量代谢中和胞内稳态感受器。在逆境条件下，线粒体接收环境胁迫信号并通过反向信号传导机制与叶绿体相互协作调控植物生长和发育，此过程是作物抗逆性状和产量形成的重要基础 (Ng et al., 2014, Wang et al., 2020)。线粒体反向信号通路核心调控因子ANAC017 应激条件下被蛋白水解释放到细胞核中调控交替氧化酶AOX基因表达 (Ng et al., 2013, De Clercq et al., 2013)。然而，该信号通路中结合因子，下游信号通路精细模型，以及如何协同乙烯和生长素信号调控植物生长和发育机制仍然不清楚。

2022年6月16日，澳大利亚James Whelan院士/Oliver Berkowitz博士团队在The Plant Cell在线发表了题为 “The retrograde signalling regulator ANAC017 recruits the MKK9-MPK3/6, ethylene, and auxin signalling pathways to balance mitochondrial dysfunction with growth” 的研究论文（贺存满博士为论文的第一作者），揭示了植物线粒体反向信号通路与MKK9-MPK3/6, 乙烯及生长素信号途径互作的重要分子机制。

该研究首先发现线粒体胁迫响应因子OGO在抗霉素A作用下表达显著增强，并且受乙烯合成前体ACC、衰老、水淹等乙烯调控过程诱导，表明线粒体反向信号通路与乙烯信号可能存在互作。Whelan 院士团队利用ChIP-Seq技术进一步发现ANAC017结合到OGO启动子区域并调控基因表达。在抗霉素处理1.5小时后，ANAC017从内质网处被切割进入细胞核并直接结合到MKK9启动子区域，通过MKK9-MP3/MPK6级联信号通路调控下游基因表达。

时序转录组分析进一步揭示EIN3依赖型乙烯合成和信号基因促进初始线粒体信号响应，该响应进一步被生长素合成转运基因和RCD1共同抑制。此外，衰老及非折叠蛋白bZIP60, bZIP53, 和 ANAC081/ATAF2等植物生长发育相关因子也受到ANAC017直接结合调控。综上所述，ANAC017 作为线粒体信号反馈回路激活因子调控线粒体功能和植株生长发育。

图. 植物线粒体信号反馈回路调控机制

澳大利亚 La Trobe大学和澳大利亚科学委员会卓越中心贺存满博士为第一作者，Oliver Berkowitz博士为该论文通讯作者。James Whelan院士参与该论文设计与指导。Mathew G. Lewsey博士、Lim Chee Liew博士和尹玲玲博士也参与了部分研究工作。University of Missouri张舒群教授、浙江大学徐娟教授、中国农业大学任东涛教授对论文实验材料提供帮助。

参考文献：

DE CLERCQ, I., VERMEIRSSEN, V., VAN AKEN, O., VANDEPOELE, K., MURCHA, M. W., LAW, S. R., INZÉ, A., NG, S., IVANOVA, A. & ROMBAUT, D. 2013. The membrane-bound NAC transcription factor ANAC013 functions in mitochondrial retrograde regulation of the oxidative stress response in Arabidopsis. The Plant Cell, 25,3472-3490.

NG, S., DE CLERCQ, I., VAN AKEN, O., LAW, S. R., IVANOVA, A., WILLEMS, P., GIRAUD, E., VAN BREUSEGEM, F. & WHELAN, J. 2014. Anterograde and retrograde regulation of nuclear genes encoding mitochondrial proteins during growth, development, and stress. Molecular plant, 7,1075-1093.

NG, S., IVANOVA, A., DUNCAN, O., LAW, S. R., VAN AKEN, O., DE CLERCQ, I., WANG, Y., CARRIE, C., XU, L. & KMIEC, B. 2013. A membrane-bound NAC transcription factor, ANAC017, mediates mitochondrial retrograde signaling in Arabidopsis. The Plant Cell, 25,3450-3471.

WANG, Y., SELINSKI, J., MAO, C., ZHU, Y., BERKOWITZ, O. & WHELAN, J. 2020. Linking mitochondrial and chloroplast retrograde signalling in plants. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 375,20190410.

论文链接：

https://doi.org/10.1093/plcell/koac177