撰文 | SHR

责编 | 王一

在从藻类祖先进化过程中，陆地植物为维持在逆境和贫瘠土壤条件下的生存而发展出复杂的激素调节网络以及与丛枝菌根（AM）共生的策略。研究表明，植物可以通过向AM提供碳水化合物和脂质以换取真菌来源的养分，尤其是磷【1】。有趣的是，在显花植物中的研究发现，植物-AM共生关系的建立需要根系衍生的独脚金内酯 (SLs) 激活真菌代谢和菌丝发育【2】；此外，SLs还可以作为植物激素在显花植物的生长发育中发挥积极调节作用【3】。尽管SLs作为根际信号分子和激素的双重功能已经在显花植物中广为报道，但是其在祖先苔藓植物中的功能和作用机制仍不明确。

近日，日本Tohoku University的Junko Kyozuka及其合作者在Nature Communications在线发表了一篇题为An ancestral function of strigolactones as symbiotic rhizosphere signals的研究论文，该研究在苔藓植物中发现了一种新的SL-BSB，并揭示了其在植物-AM共生过程中的功能及其进化机制。

首先，研究人员在现存的苔藓类植物中检测了AM共生的情况，发现苔类和角苔类植物均可与AM共生，但在地衣中未检测到。此外，AM 共生在地钱属（苔类）植物中广泛存在，但是在用于分子遗传学研究的模式地钱（M. polymorpha）中不存在；因此，研究人员进一步通过对粗裂地钱（M. paleacea）的基因组进行分析，发现了DWARF27 (D27) 、CCD7、CCD8 和MAX1等SLs合成关键基因的同源基因，但是在模式地钱中不存在CCD8和MAX1直系同源基因，这表明模式地钱是一种非 AM 共生形成物种，而可与AM共生的地钱属植物才可产生SLs。

Presence of SL biosynthesis genes is specific to AM symbiosis-forming species in Marchantia

进一步，研究人员在粗裂地钱的根状茎分泌物中检测到己内酯酸（CLA，SL 合成的前体）及其未知类似物，但是这些代谢物在CCD8敲除突变体（Mpa ccd8a 、Mpa ccd8b或 Mpa ccd8a/8b）及MAX1突变体（Mpa max1 ）中未被检测到，表明CLA 生物合成依赖于 MpaCCD8 和 MpaMAX1。此外，通过寄生种子萌发实验和反相HPLC，研究人员在根系分泌物中发现了对种子萌发具有刺激作用的新型SL，并命名为BSB。有趣的是，Mpa ccd8a/8b和 Mpa max1突变体中未检测到BSB并且Mpa max1突变体中发现更多的CL积累，暗示了MpaMAX1的作用底物可能是CL；研究人员还通过体外代谢试验证明了MpaMAX1 通过 CLA 从 CL 产生 BSB。在此基础上，该研究还在其他陆地植物中进行了检测，结果在具有CCD8 和MAX1基因的角苔类植物、蕨类植物和种子植物的分泌物中均检测到了CLA和BSB，但是在模式地钱和缺乏MAX1基因的小立碗藓中没有检测到。与此一致的是，在缺磷条件下（AM共生激活）发现了BSB分泌的增加和MpaCCD8B表达的增强。上述研究综合表明BSB合成与粗裂地钱中AM共生之间的密切关联。进一步试验发现，BSB可以诱导AM的菌丝分枝和定殖，但是在Mpa ccd8a/8b突变体中未观察到这一现象，再次表明BSB是粗裂地钱与AM共生所必需的，并且SLs的根际共生信号功能是来源于陆地植物的共同祖先。

Enhanced BSB synthesis correlates with an AM symbiosis permissive state

此外，研究人员还检测了BSB在植物生长发育中的功能，结果发现，尽管Mpa ccd8a/8b和 Mpa max1突变体中BSB合成受损，但是对粗裂地钱生长模式或相关基因表达的影响很小，这表明BSB 的缺乏对植物生长基本没有影响。然而，当研究人员将拟南芥的典型 SL 受体 D14 ( AtD14，起源于KAI2 )导入模式地钱和粗裂地钱，结果发现内源性 BSB 可以被新整合的 SL 受体感知，并通过 MAX2 依赖性信号通路转导信号，这表明SLs 作为内源性激素的进化依赖于KAI2 同源受体的进化，因此在祖先植物中不存在促进生长发育的功能。

综上所述，该研究在苔藓植物中鉴定了一种新型SL-BSB，并揭示了其在植物-AM共生发生中的重要作用。该研究还表明SLs作为共生所需的根际信号分子的功能起始于苔藓植物和维管植物的共同祖先，但是后期随着KAI2同源受体的进化才具备作为激素的功能。

参考文献

【1】Delaux, P. M. & Schornack, S. Plant evolution driven by interactions with symbiotic and pathogenic microbes. Science 371, eaba6605 (2021).

【2】Akiyama, K., Matsuzaki, K. & Hayashi, H. Plant sesquiterpenes induce hyphal branching in arbuscular mycorrhizal fungi. Nature 435, 824–827 (2005).

【3】Umehara, M. et al. Inhibition of shoot branching by new terpenoid plant hormones. Nature 455, 195–200 (2008).

https://www.nature.com/articles/s41467-022-31708-3