撰文 | SHR

责编 | 王一

由于不具备移动能力，植物对周围环境的变化十分敏感并相应调整其生长发育策略。研究表明，植物下胚轴的伸长对光照及温度变化具有高度可塑性，在遮荫（透射光的R:FR（红光：远红光）降低）条件下，植物会提高下胚轴伸长速率以获取更多光照，该过程被称为庇荫反应；同样，在增温条件下，植物会表现出明显的下胚轴伸长或叶柄伸长以响应高温胁迫，该过程被称为热形态建成【1,2】。然而，在作物实际生长过程中，遮荫与高温两种因子通常会同时发生，但是目前关于植物如何感知并响应这种双重非生物胁迫的分子机制仍知之甚少。

过去的研究发现，遮荫与高温两种环境变化均会被光敏色素B (phyB) 感知并进而影响PIF（PHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR）转录因子的调节【3】。其中，PIF4 和 PIF7分别被证明是调节植物热形态建成和庇荫反应的主要蛋白【4】，但是关于植物同时响应低R:FR以及高温胁迫过程中PIF之间的冗余和作用机制仍不清楚。

近日，以色列ARO以及美国Howard Hughes Medical Institute的研究人员合作在Nature Communications在线发表了题为PIF7 is a master regulator of thermomorphogenesis in shade的研究论文，揭示了庇荫与高温单一及双重胁迫对拟南芥下胚轴伸长的影响并鉴定了该过程中发挥功能的主要PIF及其作用机制。

该研究发现，与正常生长环境（21℃，恒定白光）相比，单一庇荫（21℃，低R/FR）或高温（30℃，恒定白光）处理均促进了拟南芥下胚轴的伸长，并且双重胁迫（30℃，低R/FR）比单一胁迫下的下胚轴更长，暗示这两种因子对下胚轴伸长具有协同作用。同时，研究人员还在番茄和本氏烟中观察到相同的现象，表明这种协同相互作用的保守性和解析其分子机制的必要性。之前研究表明，PIF4、PIF5以及PIF7可能在植物的光照及温度响应中发挥调控作用【4】。在该研究中，研究人员发现PIF7和PIF4 分别在低 R/FR 和高温响应中发挥主要功能，这与之前研究结果一致；同时，pif7突变体在高温下的下胚轴响应受到抑制，并且光温协同作用消失，但是pif4或pif45突变体中并无显著变化，这表明PIF7在植物响应高温和庇荫条件下发挥主导作用而PIF4起次要作用。

通常，phyB-PIF-生长素信号通路是植物响应庇荫或高温胁迫的关键模块【5】。该研究发现，庇荫会导致phyB 失活，但是高温对phyB 活性影响较小并且光温协同作用与phyB 活性变化无关。此外，庇荫会导致PIF7去磷酸化以及PIF7 介导的转录激活，这会影响拟南芥下胚轴生长，但是这种响应与温度变化无关，因此亦不能解释光温协同作用。在此基础上，研究人员进一步探索了生长素水平及其敏感性是否在拟南芥光温协同作用中发挥功能，试验结果显示，IAA及其缀合物的水平响应庇荫或双重胁迫而升高，其中 IAA-天冬氨酸仅在光温双重胁迫下升高。而对生长素生物合成酶YUCCA的测试结果显示，yucca2589突变体强烈抑制了拟南芥对庇荫的响应但是对高温下的响应无显著影响。之后，研究人员通过生长素转运及感知抑制剂处理，发现在所有情况下拟南芥的下胚轴伸长均与生长素的感知和运输有关。然而，该研究在遮荫以及双重胁迫条件下的生长素反应基因表达、生长素合成和生长素信号传导间仅发现了微小差异，暗示高温可能通过提高生长素促生作用而非生长素的量以发挥功能。进一步研究结果显示，生长素类似物处理以浓度依赖性方式促进了高温下的下胚轴伸长，表明高温增强了生长素介导的下胚轴生长。因此，该研究表明，生长素在植物热形态建成和庇荫反应中发挥不同的功能，在同时感知庇荫与高温胁迫时，低R/FR会增加IAA产生速率，而高温则会通过其他未知下游因子的作用促进IAA对下胚轴伸长的影响，从而导致光温协同作用。

A model of hypocotyl elongation in response to low R/ FR, warm temperature, and both signals simultaneously

综上所述，该研究发现庇荫与高温胁迫会对植物下胚轴伸长产生协同相互作用，并且该过程依赖于PIF7和生长素的调控功能。此外，该研究还表明在PIF-生长素模块下游存在未知调控因子在植物响应光温胁迫中发挥作用。该研究结果对未来全球持续增温背景下通过高密度栽培（庇荫）提高作物产量具有重要启示。

参考文献

【1】Smith, H. & Whitelam, G. C. The shade avoidance syndrome: multiple responses mediated by multiple phytochromes. Plant, Cell Environ. 20, 840–844 (1997).

【2】Casal, J. J. & Balasubramanian, S. Thermomorphogenesis. Annu. Rev. Plant Biol. 70, 321–346 (2019).

【3】Legris, M. et al. Phytochrome B integrates light and temperature signals in Arabidopsis. Science 354, 897–900 (2016).

【4】Fiorucci, A.-S. et al. PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 7 is important for early responses to elevated temperature in Arabidopsis seedlings. N. Phytologist 226, 50–58 (2020).

【5】Willige, B. C. et al. Phytochrome-interacting factors trigger environmentally responsive chromatin dynamics in plants. Nat. Genet. 53, 955–961 (2021).

https://www.nature.com/articles/s41467-022-32585-6