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受精过程是植物有性生殖的关键，也是作物种子发育和产量形成的前提。鉴于植物种子作为人类食物以及牲畜饲料来源，因此研究被子植物的受精过程对于人类的生活以及粮食安全无疑具有重要的意义。在被子植物的生殖过程中，花粉管进入胚囊后，其尖端破裂释放出两个精子，随后精细胞通常需要经历激活、黏附以及融合等过程，才能完成植物的双受精【1,2】。而在这一过程中，雌雄配子细胞膜的融合是完成双受精至关重要的保障,长期以来其分子调控机制一直是植物生殖发育生物学研究领域的热点及难点问题之一，备受人们的关注。然而，迄今为止只发现了唯一一个直接参与被子植物精卵膜融合的蛋白HAP2/GCS1【3】，这与清晰的解释精卵融合机制相距甚远。

近日，武汉大学生命科学学院孙蒙祥教授团队在PNAS在线发表了题为“DMP8 and 9 regulate HAP2/GCS1 trafficking for the timely acquisition of sperm fusion competence” 的研究论文，揭示了精细胞感受卵细胞的信号，通过精细胞特异表达的膜蛋白DMP8/9介导HAP2从内膜到细胞膜重定位来调控精卵融合的分子机制。

之前的研究表明，在拟南芥中，精细胞释放到胚囊后，卵细胞分泌的小肽EC1会诱导精细胞激活，从而使融合子HAP2/GCS1从内膜转运到精细胞膜表面来参与精卵融合 【4】 。作者首先从体外EC1处理实验以及体内原位观察发现，在dmp8/9双突中HAP2的细胞膜的重定位存在缺陷。同时精细胞体内共定位实验表明，在EC1处理的情况下DMP9与HAP2可以共同转运到精细胞膜表面。作者进一步证明了HAP2可以与DMP8和DMP9直接相互作用。表明精细胞响应卵细胞分泌的小肽信号-EC1,介导精细胞中HAP2从内膜到细胞膜的转运过程来调控精卵融合。

此外，作者还证明了DMP8和DMP9的功能在种子植物中广泛保守。研究者从烟草中克隆到了3个拟南芥DMP9的同源基因，并证实了其在精细胞中特异表达并参与了精细胞与卵细胞以及中央细胞的融合。利用不同物种DMP9同源基因恢复拟南芥dmp8/9突变体育性实验发现，来自被子植物-无油樟、大豆以及烟草的DMP9都可以完全恢复拟南芥突变体的败育表型，而来自衣藻以及苔藓的不能恢复。来自西加云杉的DMP不仅可以与拟南芥HAP2相互作用，并且可以部分恢复拟南芥dmp8/9受精缺陷的表型，这就暗示了在裸子植物从它们的姐妹植物分支分化之前，种子植物利用DMP作为HAP2伴侣蛋白来完成HAP2细胞膜转运这套机制可能已经存在。

图1. DMP8和DMP9与HAP2相互作用（Wang et al., PNAS 2022）

综上所述，该研究通过解析DMP8/9在精卵融合中的分子功能，揭示了精细胞在受精前激活从而具有融合能力的分子基础，为卵细胞与精细胞相互作用的分子信号通路增加了新的一环。

武汉大学生命科学学院博士后王伟和武汉轻工大学生命科学与技术学院青年教师熊晗仙博士为该论文共同第一作者，武汉大学孙蒙祥教授为论文通讯作者。武汉大学生命科学学院赵鹏教授和彭雄波教授也参与了该项研究。该研究受到国家自然科学基金的资助。

参考文献：

1. T. Dresselhaus, S. Sprunck, G. M. Wessel, Fertilization mechanisms in flowering plants. Curr. Biol.26, 125-139 (2016).

2. S. Sprunck, Twice the fun, double the trouble: gamete interactions in flowering plants. Curr. Opin. Plant Biol.53, 106-116 (2020).

3. T. Mori, H. Kuroiwa, T. Higashiyama, T. Kuroiwa, GENERATIVE CELL SPECIFIC 1 is essential for angiosperm fertilization. Nat. Cell Biol.8, 64-71 (2006).

4. S. Sprunck et al., Egg cell-secreted EC1 triggers sperm cell activation during double fertilization. Science338, 1093-1097 (2012).

论文链接：

https://doi.org/10.1073/pnas.2207608119