自然灾害可以突然摧毁一个区域的生态形成物种。但这种情况的发生可能会影响生态恢复。当大火将景观烧成灰烬时，热浪之后留下了一大群残留的木棍。风暴潮和珊瑚白化在水下也有类似的作用。
（图片描述：海藻在受到干扰后可以迅速占领珊瑚礁。图源：Jeff Liang）
近日，加州大学圣巴巴拉分校研究团队在《生态学》期刊上发表了一篇研究论文。研究指出，栖息地形成生物（habitat-forming organisms，如枯树、珊瑚骨架、牡蛎壳）因扰动而死亡的直立死亡结构是可能影响生态系统恢复过程的物质遗产。许多生态系统受到不同类型的扰动，这些扰动要么会移除生物结构，要么会使其完好无损。研究团队使用了一个数学模型来量化珊瑚礁生态系统的恢复力如何在结构移除和结构保留扰动事件后受到不同的影响，特别关注从珊瑚到大型藻类的制度转变的可能性。研究发现，如果死珊瑚骨架为大型藻类提供了躲避草食的避难所，那么它们的复原力可能会大大降低，这是与珊瑚种群恢复相关的关键反馈。研究模型表明，死亡珊瑚骨骼的物质遗产扩大了草食动物生物量的范围，在这个范围内，珊瑚和大型藻类的状态是双稳态的。因此，物质遗产可以通过改变系统驱动因素（食草动物）和状态变量（珊瑚覆盖）之间的潜在关系来改变弹性。
该研究调查了两种扰动对珊瑚礁的影响。研究人员发现，与从风暴中恢复相比，珊瑚更难从白化中恢复，即使这两种事件的珊瑚死亡率相似。珊瑚白化后留下的珊瑚骨骼似乎为藻类提供了保护，藻类会将生长缓慢的珊瑚边缘化。
火灾、干旱、风暴和热浪等重大扰动可能会突然杀死构成生态系统基础的结构形成物种。当这些生物的死亡结构被留下时，这些物质遗产可以改变恢复系统中物种之间的重新定居率和相互作用。例如，直立或倒下的枯树会影响新的殖民个体在森林中的建立成功，死牡蛎的外壳可以为新的定居幼虫提供基质，以促进牡蛎礁上的恢复，死亡珊瑚的骨骼既可以作为定居基质，也可以作为大型藻类的港湾，与活珊瑚争夺珊瑚礁上的附着空间。由于物质遗产可以对生态过程产生强大影响，它们也有可能改变生态系统抵抗干扰和从干扰中恢复的方式，即生态系统的复原力。例如，如果死亡的结构物长时间占据大量的栖息地空间，这些遗产可以延长新侵殖者在受干扰地区重新播种的时间，并延长生态系统恢复其破坏前状态的时间。或者，如果死亡结构有助于功能不同的生物群落的侵殖，这些结构可能有助于生态系统状态的制度转变。
为了更好地理解物质遗产的作用，研究人员可以直接比较移除或保留死亡生物结构的扰动如何影响复原力。一些扰动既杀死了形成结构的生物，又去除了它们的生物结构，在存活的个体之间开辟了未被占用的栖息地（称为结构去除扰动）。例如，强烈的火灾、洪水、风暴、森林砍伐、山体滑坡、雪崩、疏浚和冰冲刷。相比之下，其他扰动杀死了形成结构的生物，但使其结构完好无损，导致活的和死的生物的拼凑或死的个体的密集群落，这可能会限制新侵殖者和幸存个体的空闲空间（称为结构保留扰动）。例子包括干旱、疾病、捕食者或害虫爆发、热应激和缺氧事件。在这项研究中，研究人员使用一个模型来量化珊瑚礁生态系统的恢复力如何在结构移除和结构保留扰动事件后受到不同的影响。研究表明，最初受到死珊瑚结构保护的大型藻类可能会在死珊瑚结构完全侵蚀后很长一段时间内留在珊瑚礁上，从而可能使系统陷入另一种以大型藻类为主的状态。
（图源：Ecology (2023). DOI: 10.1002/ecy.4006）
自20世纪80年代末以来，加州大学圣巴巴拉分校的研究人员一直在研究法属波利尼西亚莫雷岛周围的珊瑚及其珊瑚礁生态系统。之前的研究表明，热带珊瑚礁可以容纳以珊瑚或海藻为主的群落。这些不同的状态对小扰动有弹性，但大的冲击会使生态系统在一个称为滞后的过程中从一个翻转到另一个。一旦发生这种情况，即使条件允许，珊瑚礁也不会恢复到以前的状态。系统已经找到了新的平衡。
珊瑚骨架似乎可以保护年轻的藻类免受草食动物的伤害，否则草食动物会控制它。动物无法进入所有的缝隙，因此藻类获得了传播的立足点。更重要的是，如果有机会，藻类可以很快超过珊瑚。
珊瑚礁的形成是一个缓慢的过程，珊瑚的死亡通常通过补充来平衡。新的增长将死去的骨骼融入了更大的珊瑚礁结构中。但珊瑚白化不同，它会同时杀死许多珊瑚，尤其是最古老和最年轻的珊瑚，骨骼最终会因侵蚀而变得脆弱。
如果死去的骨骼阻碍了珊瑚的恢复，为什么不简单地把它们移走呢？珊瑚骨骼有很多好处。它们形成了各种动物的栖息地，一些证据表明，珊瑚礁的结构复杂性与珊瑚更快的恢复有关。
恢复效果实际上取决于这种结构的性质、物质密度、强度和空间布局都会影响珊瑚礁的动力学。
参考资料：1.Kai L. Kopecky et al, Material legacies can degrade resilience: Structure‐retaining disturbances promote regime shifts on coral reefs, Ecology (2023). DOI: 10.1002/ecy.40062.https://phys.org/news/2023-04-moorea-presence-coral-skeletons-reef.html3.https://esajournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1002/ecy.40064.https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/36808621/
编译：Daisy 审核：Sara 编辑：zoe
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