撰文 | 常道

植物病原线虫（Meloidogyne spp.）是一种专性寄生生物，可以侵染多种重要的作物，严重威胁全球粮食安全。侵染植物根部的线虫主要包括根结线虫和胞囊线虫，其中根结线虫通过植物根尖部位侵入，到达植物的维管组织，当选择好理想的位置后可以诱导植物组织形成多核巨型细胞，伴随着周边植物细胞的膨大和分裂，形成根结状的表型【1,2】。前期研究已知，线虫可以分泌小分子多肽帮助自身的侵染活动，其中胞囊线虫可以通过口针将小肽CLE分泌进入宿主植物的细胞质，CLE小肽N端可变的结构域介导了后续引发的一系列生理生化反应，包括蛋白翻译后修饰和蛋白水解过程【3-5】；而根结线虫中分泌的激素类似物小肽缺乏N端可变的结构域，被认为经过宿主蛋白水解后可以直接在宿主细胞的胞外空间进行扩散传递【6】。根据报道，含有酪氨酸家族肽的小肽PSY可以通过促进细胞扩张和增殖维持根细胞的伸长，最近的研究发现PSY类小肽广泛分布于所有高等植物、苔藓以及细菌中【7】，有些病原微生物可以利用这一类小肽促进自身的侵染，例如黄单胞类细菌分泌的PSY类小肽RaxX可以通过模拟植物中PSYs的活动，进而激活水稻中第一个被克隆的抗病基因XA21介导的免疫活动【8】，目前线虫中是否存在类似的小肽尚未可知。

近日，美国加州大学戴维斯分校植物病理学家Pamela C. Ronald院士研究团队在PNAS上发表了题为Root-knot nematodes produce functional mimics of tyrosine-sulfated plant peptides的研究论文，该研究首次证实线虫中存在PSY类小肽，而且发现与病原黄单胞菌类似，线虫也可以通过PSY类小肽挟制植物根系发育进而促进侵染活动。

本研究中，研究人员首先通过保守氨基酸序列比对从线虫数据库中鉴定到三类PSY小肽，命名为MigPSY1/MigPSY2/MigPSY3；经过仔细的序列信息分析，研究人员猜测这些小肽具有PSY类似的功能。已知tpst-1突变体植株表现出发育不良的根部表型，可以通过外施PSY类小肽部分恢复正常，作为鉴定PSY类小肽促进根系发育的优材料【8】，研究人员经过实验检测，发现每个MigPSY小肽都可以显著增加tpst-1根部的伸长；随后，研究人员检测了MigPSY基因在线虫幼体及侵染过程中的相对表达情况，结果显示侵染两天后线虫的MigPSYs基因表达上调，虽然侵染四天之后，MigPSYs的表达量逐渐下降，但是该结果说明MigPSY基因的表达参与了线虫早期的侵染活动。为了进一步研究MsgPSYs的功能，研究人员通过原位杂交实验，观察到MigPSYs可能是在线虫的腹下腺中产生，并从那里释放到宿主中；最后通过RNAi干扰线虫体内MigPSYs的表达，研究人员发现降低MigPSYs的转录水平后，并没有影响线虫对宿主的定植和侵染，但是干扰了线虫发育为成熟的雌性，同时影响了根结的形成。

综上所述，本研究证明了根结线虫可以编码PSY类小肽，这些小肽可以帮助线虫在植物上寄生关系的建立。本研究再次验证了含硫酸酪氨酸家族肽的重要功能，揭示了线虫跟病原细菌一样，可以利用模拟植物发育相关小肽，影响寄主发育进而促进自身侵染的机制，加深了对植物病原线虫和宿主互作的认识。

参考文献：

【1】W. B. Rutter, J. Franco, C. Gleason, Rooting out the mechanisms of root-knot nematode-plant

interactions. Annu. Rev. Phytopathol. 60, 43–76 (2022).

【2】V. M. Williamson, C. A. Gleason, Plant-nematode interactions. Curr. Opin. Plant Biol. 6, 327–333 （2003）.

【3】Y. Guo, J. Ni, R. Denver, X. Wang, S. E. Clark, Mechanisms of molecular mimicry of plant CLE peptide ligands by the parasitic nematode Globodera rostochiensis. Plant Physiol. 157, 476–484 (2011).

【4】J. Wang et al., Dual roles for the variable domain in protein trafficking and host-specific recognition of Heterodera glycines CLE effector proteins. New Phytol. 187, 1003–1017 (2010).

【5】J. Wang et al., Phytonematode peptide effectors exploit a host post-translational trafficking mechanism to the ER using a novel translocation signal. New Phytol. 229, 563–574 (2021).

【6】G. Gheysen, M. G. Mitchum, Phytoparasitic nematode control of plant hormone pathways. Plant Physiol. 179, 1212–1226 (2019).

【7】A. S. Tost, A. Kristensen, L. I. Olsen, K. B. Axelsen, A. T. Fuglsang, The PSY peptide family-expression, modification and physiological implications. Genes (Basel) 12, 218 (2021).

【8】R. N. Pruitt et al., A microbially derived tyrosine-sulfated peptide mimics a plant peptide hormone. New Phytol. 215, 725–736 (2017).

https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2304612120