责编 | 王一
水稻是世界上最重要的粮食作物之一，但其起源和驯化来一直存在争议。最有争议的一个问题是驯化事件发生过一次还是独立发生过多次，即多起源的单一驯化与多重独立驯化之争。此外，近年来水稻野化或去驯化现象受到越来越多的关注，水稻的去驯化生态型（杂草稻）严重威胁水稻产量和质量，对农业生产造成严重破坏。此前研究表明，水稻经历了反复多次的独立去驯化事件。水稻类群繁多，长期的杂交育种和全球贸易导致的远距离传播阻碍了对其进化机制的研究和理解。
近日，浙江大学樊龙江教授团队联合中国水稻所钱前院士团队在国际知名学术期刊Genome Biology发表了题为“A syntelog-based pan-genome provides insights into rice domestication and de-domestication”的研究论文。该研究通过组装、整合覆盖所有生态型（野生、栽培、杂草）和亚群的高精度水稻基因组，利用基于共线直系同源基因构建的泛基因组，探究了水稻起源、驯化、多样化和去驯化过程中的基因组变化特征，研究结果进一步支持了单次驯化假说，同时强调了遗传渗入在水稻驯化和去驯化中的重要性。研究构建了至今为止涵盖水稻类群最为完整的泛基因组图谱，为水稻遗传育种提供重要基础。
该研究对11份来自全球不同稻区的杂草稻及其1份野化来源的栽培稻（南京11）进行了基因组HiFi测序组装，同时整合了过去研究中的60余份高质量栽培和野生稻基因组，使用统一标准注释流程进行基因注释，并构建了基于74份材料共线直系同源基因（Syntelog）的水稻泛基因组。该基因组包括了17余万个共线直系同源基因簇（SG）（图1）。相较于以往研究基于OrthoFinder等工具的同源聚类方法，基于共线直系同源基因的构建方法可以有效排除旁系同源基因的影响。
图1 基于直系同源共线性的水稻泛基因组
基于共线直系同源基因的单倍型分析表明，籼粳稻之间在全基因组范围内存在73个低分化区域（共23.4Mb）。这些区域的亚种间分歧距离和随机分布检验结果排除了不完全谱系分选（ILS）的可能，因此被认为是亚种之间的遗传渐渗导致。已克隆的10个驯化基因中有9个位于该渐渗区域，如芒长基因An-1和LABA1、落粒性基因sh4、株型基因prog1等。水稻绿色革命最重要的基因之一IPA1（理想株型基因）也位于该区间内。整合200余份深度测序的野生稻基因组分析这些区域的演化过程，发现其中64个区块（占总区间的96.2%）中的基因渗入推论得到系统发育的支持。这些区域的系统发育关系表现为粳稻和籼稻嵌套在野生稻Or-3组内，表明粳籼稻之间的渐渗区域具有共同野生祖先Or-3，并且籼稻中的驯化等位基因很可能是衍生自古老粳稻到当地野生Or-1水稻的渗入，支持了单次驯化假说。在驯化单倍型枝和Or-3进化枝之间，观察到了一些来自Or-1或Or-2组的野生种质，推测早期驯化基因库被引入南亚后，古老粳稻的部分孑遗等位基因保留在现有Or-1或Or-2野生稻的基因组中。
图2 基于共线直系同源基因（Syntelog）的水稻四号染色体单倍型图谱
樊龙江团队之前研究发现了一个0.5Mb大小的去驯化基因组岛，包含导致红色果皮的基因Rc和一组与种子贮藏相关基因，在水稻野化过程中发挥重要作用（Qiu et al., 2017, Genome Biol.）。籼型杂草稻在该区域的基因组构成与其相应的栽培稻基因组表现出不同的模式，但与野生稻基因组更为相似（图3）。在所有籼型杂草稻中都发现了显著的10Kb易位，但在籼稻和粳稻材料中不存在。因此，推测来自野生稻的去驯化基因组岛的基因渗入导致了栽培稻的野化。比较发现在3614个SG中，至少有四个去驯化事件发生了结构变异，暗示野化背后存在潜在的趋同遗传机制，但几乎没有单一的功能突变可以解释不同杂草稻群体的趋同表型变化。一个唯一例外是影响果皮颜色和种子休眠的Rc基因，即不同类群的杂草稻可能从野生稻或当地红稻地方品种获得Rc基因后经历独立进化。
图3 水稻去驯化过程中的基因组结构变异
本研究产生的水稻基因组、基因及功能注释、变异数据及其分析脚本均已完全公开，欢迎大家使用。浙江大学海南研究院和农业与生物技术学院博士后吴东亚、博士生谢玲娟为论文的共同第一作者，浙江大学樊龙江教授和中国水稻所钱前院士为共同通讯作者。项目研究得到了国家自然科学基金委、浙江省科技厅和博士后创新人才计划的支持。
据悉，樊龙江教授团队近年来在作物与杂草之间的驯化-野化基因组演化特征和互作竞争机制方面上取得创新性成果，先后在Nat. Ecol. Evol.、PNAS、Genome Biol.、Mol. Plant等期刊发表系列论文。
论文链接：
https://genomebiology.biomedcentral.com/articles/10.1186/s13059-023-03017-5
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